vavilovВавиловский журнал генетики и селекцииVavilov Journal of Genetics and Breeding2500-3259Institute of Cytology and Genetics of Siberian Branch of the RASvavilov-152Research ArticleСтатьиArticlesФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СТЕБЛЯ РЖИ (SECALE CEREALE L.) СО СТЕКЛОВИДНОЙ СОЛОМИНОЙPHYSICOCHEMICAL PROPERTIES OF CULMS IN RYE (SECALE CEREALE L.) WITH A BRITTLE STEMКоноваловА. А.KonovalovA. A.konov@bionet.nsc.ruШундринаИ. К.ShundrinaI. K.КарповаЕ. В.KarpovaE. V.МаматюкВ. И.MamatyukV. I.Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук», Новосибирск, РоссияРоссияInstitute of Cytology and Genetics SB RAS, Novosibirsk, RussiaRussian FederationФедеральное государственное бюджетное учреждение науки Новосибирский институт органической химии им. Н.Н. Ворожцова Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, РоссияРоссияNovosibirsk Institute of Organic Chemistry SB RAS, Novosibirsk, RussiaRussian Federation201326122014172303313Copyright © Коновалов А.А., Шундрина И.К., Карпова Е.В., Маматюк В.И., 20142014Коновалов А.А., Шундрина И.К., Карпова Е.В., Маматюк В.И.Konovalov A.A., Shundrina I.K., Karpova E.V., Mamatyuk V.I.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vavilov.elpub.ru/jour/article/view/152

При проведении генетического анализа ржи по признаку «стекловидная соломина» получены сестринские растения с нормальной и стекловидной соломиной. Стебли растений изучены по химическому составу, спектроскопическим показателям и механической прочности. Обнаружены различия между растениями с разными типами соломины по ряду показателей, таких, как содержание ароматических мономеров лигнина и соотношение различных типов химических связей.

Соломины нормальной и стекловидной ржи при одинаковом диаметре различаются по модулю упругости и пределу упругой деформации. Установлено, что стебли мутантных растений при боковой нагрузке разрушаются по хрупкому механизму, а нормальные –по пластическому. При этом пределы упругой деформации и прочность существенно выше для нормальных растений.

Методами ядерного магнитного резонанса обнаружены различия в химической структуре лигнинов: по содержанию альдегидных и метоксильных групп, общей ароматичности, по количеству простых эфирных связей, которыми лигниновые блоки связаны с полисахаридными фрагментами клеточных стенок.

Более высокое содержание лигнина у мутанта не приводит к увеличению механической прочности соломины. Напротив, наблюдаются снижение пределов упругой деформации и увеличение ломкости побегов. Вероятно, мутация bs, кроме прямого действия (стекловидность соломины), вызывает разбалансированность метаболических процессов при формировании вторичных клеточных стенок и приводит к отклонению от оптимального соотношения углеводных и лигниновых компонентов. Обнаруженные различия по ряду показателей могут быть использованы в селекционных исследованиях, связанных с хозяйственно значимыми признаками стеблей злаков.

Test crosses of rye for the brittle stem character yielded sibs plants with normal and brittle culms. The stems were studied with regard to chemical composition, spectroscopic features and mechanical strength. The normal and fragile culms differed in the content of aromatic lignin monomers and the ratio of various types of chemical bonds.

At equal thicknesses, the normal and mutant rye plants differed in the modulus of elasticity and proportional limit. It was found that lateral load breaks stems of mutant plants by the brittle fracture mechanism, and normal plants, by ductile fracture. The normal plants had much higher proportional limits and mechanical strength values.

By means of NMR method differences were found in the lignin chemical structure, such as the content of aldehyde and methohyl groups, total aromaticity and the number of ether bonds, by which lignin blocks are linked to carbohydrate fragments of cellular walls.

The higher lignin content in the mutant does not improve culm mechanical strength. On the contrary, a decrease in proportional limit and increase in shoot brittleness are observed. Possibly, the bs mutation, in addition to its direct action (culm brittleness) unbalances metabolic processes when forming secondary cellular walls and leads to a deviation from the optimum ratio of carbohydrate and aromatic components. The differences in a number of indicators can be used in breeding programs concerning agricultural traits of stems in cereals.

рожьстекловидная соломинамеханические свойствалигнинхимическая структурапротонный магнитный резонансядерный магнитный резонансryebrittle stemmechanical propertiesligninchemical structureproton magnetic resonancenuclear magnetic resonanceН.П.ГончаровReferencesАнтропов В.И., Антропова В.Ф. Рожь СССР и сопредельных стран. Л., 1929. 189 с.Антропов В.И., Антропова В.Ф. Рожь СССР и сопредельных стран. Л., 1929. 189 с.Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. М.: Наука, 1964. 160 с.Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. М.: Наука, 1964. 160 с.Горшкова Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система. М.: Наука, 2007. 430 с.Горшкова Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система. М.: Наука, 2007. 430 с.Далимова Г.Н., Абдуазимов Х.А. Лигнины травянистых растений // Химия природных соединений. 1994. № 2. С. 160–177.Далимова Г.Н., Абдуазимов Х.А. Лигнины травянистых растений // Химия природных соединений. 1994. № 2. С. 160–177.Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.Калабин Г.А., Каницкая Л.В., Кушнарев Д.Ф. Количественная спектроскопия ЯМР природного органического сырья и продуктов его переработки. М.: Химия, 2000. 408 с.Калабин Г.А., Каницкая Л.В., Кушнарев Д.Ф. Количественная спектроскопия ЯМР природного органического сырья и продуктов его переработки. М.: Химия, 2000. 408 с.Коновалов А.А., Моисеева Е.А., Гончаров Н.П. Анализ наследования и сцепления некоторых признаков в хромосоме 5R у ржи Secale cereale L. // Селекция 21 века: новейшие технологии, достижения и перспективы. Харьков, 2008. С. 106–112.Коновалов А.А., Моисеева Е.А., Гончаров Н.П. Анализ наследования и сцепления некоторых признаков в хромосоме 5R у ржи Secale cereale L. // Селекция 21 века: новейшие технологии, достижения и перспективы. Харьков, 2008. С. 106–112.Коновалов А.А., Моисеева Е.А., Гончаров Н.П., Кондратенко Е.Я. Порядок расположения генов bs, Skdh и Aadh1 в хромосоме 5R ржи Secale cereale L. // Генетика. 2010 Т. 46. № 6. С. 758–763.Коновалов А.А., Моисеева Е.А., Гончаров Н.П., Кондратенко Е.Я. Порядок расположения генов bs, Skdh и Aadh1 в хромосоме 5R ржи Secale cereale L. // Генетика. 2010 Т. 46. № 6. С. 758–763.Коновалов А.А., Шундрина И.К., Маматюк В.И., Гончаров Н.П. Изучение прочности соломины у ржи Secale cereale L. методом динамического механического анализа // Докл. РАСХН. 2013. № 5. (В печати). Культурная флора СССР. Т. 2. Ч. 1. Рожь / Под ред. В.Д. Кобылянского. Л.: Агропромиздат, 1989. 368 с.Коновалов А.А., Шундрина И.К., Маматюк В.И., Гончаров Н.П. Изучение прочности соломины у ржи Secale cereale L. методом динамического механического анализа // Докл. РАСХН. 2013. № 5. (В печати). Культурная флора СССР. Т. 2. Ч. 1. Рожь / Под ред. В.Д. Кобылянского. Л.: Агропромиздат, 1989. 368 с.Лигнины. (Структура, свойства и реакции) / Под ред. К. Сарканена и Людвига. М.: Лесн. пром-сть, 1975. 630 c. (Lignins. Occurrence, formation, structure and reactions / Eds K.V. Sarkanen, C.H. Ludwig. Wiley Interscience. N.Y. а.о., 1971).Лигнины. (Структура, свойства и реакции) / Под ред. К. Сарканена и Людвига. М.: Лесн. пром-сть, 1975. 630 c. (Lignins. Occurrence, formation, structure and reactions / Eds K.V. Sarkanen, C.H. Ludwig. Wiley Interscience. N.Y. а.о., 1971).Оболенская А.В., Щеголев В.П., Аким Г.Л. и др. Практические работы по химии древесины и целлюлозы. М.: Лесн. пром-сть, 1965. С. 85.Оболенская А.В., Щеголев В.П., Аким Г.Л. и др. Практические работы по химии древесины и целлюлозы. М.: Лесн. пром-сть, 1965. С. 85.Рабинович М.Л., Болобова А.В., Кондращенко В.И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука, 2001. 264 с.Рабинович М.Л., Болобова А.В., Кондращенко В.И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. Древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука, 2001. 264 с.Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 264 с.Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 264 с.Суриков И.М., Романова Н.П. Тесное сцепление гена стекловидной соломины с геном самонесовместимости у ржи // Бюл. ВИР. 1982. Вып. 122. С. 67–71.Суриков И.М., Романова Н.П. Тесное сцепление гена стекловидной соломины с геном самонесовместимости у ржи // Бюл. ВИР. 1982. Вып. 122. С. 67–71.Уайз Л.Э., Джан Э.С. Химия древесины / Под ред. Б.Д. Богомолова. Пер. с англ. М.; Л., 1959. Т. 1. С. 351.Уайз Л.Э., Джан Э.С. Химия древесины / Под ред. Б.Д. Богомолова. Пер. с англ. М.; Л., 1959. Т. 1. С. 351.Чудаков М.И. Исследование процессов конденсации и окислительно-гидролитического расщепления гидролизного лигнина // Тр. ВНИИГС. 1966. Вып. 15. С. 285–290.Чудаков М.И. Исследование процессов конденсации и окислительно-гидролитического расщепления гидролизного лигнина // Тр. ВНИИГС. 1966. Вып. 15. С. 285–290.Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. СПб.: Изд-во СпбУ, 2004. 156 с.Шарова Е.И. Клеточная стенка растений. СПб.: Изд-во СпбУ, 2004. 156 с.Ansari M.J., Kumar R., Singh K., Dhaliwal H.S. Characterization and molecular mapping of EMS-induced brittle culm mutants of diploid wheat (Triticum monococcum L.) // Euphytica. 2012. V. 186. P. 165–176.Ansari M.J., Kumar R., Singh K., Dhaliwal H.S. Characterization and molecular mapping of EMS-induced brittle culm mutants of diploid wheat (Triticum monococcum L.) // Euphytica. 2012. V. 186. P. 165–176.Burlat V., Kwon M., Davin L.B., Lewis N.G. Dirigent proteins and dirigent sites in lignifying tissues // Phytochemistry. 2001. V. 57. No. 6. P. 883–897.Burlat V., Kwon M., Davin L.B., Lewis N.G. Dirigent proteins and dirigent sites in lignifying tissues // Phytochemistry. 2001. V. 57. No. 6. P. 883–897.Burton R.A., Ma G., Baumann U. et al. A customized gene expression microarray reveals that the brittle stem phenotype fs2 of barley is attributable to a retroelement in the HvCesA4 cellulose synthase gene1 // Plant Physiol. 2010. V. 153. Р. 1716–1728.Burton R.A., Ma G., Baumann U. et al. A customized gene expression microarray reveals that the brittle stem phenotype fs2 of barley is attributable to a retroelement in the HvCesA4 cellulose synthase gene1 // Plant Physiol. 2010. V. 153. Р. 1716–1728.Davin B.L., Lewis N.G. Dirigent proteins and dirigent sites explain the mystery of specifi city of radical precursor coupling in lignan and lignin biosynthesis // Plant Physiol. 2000. V. 123. No. 2. P. 453–462.Davin B.L., Lewis N.G. Dirigent proteins and dirigent sites explain the mystery of specifi city of radical precursor coupling in lignan and lignin biosynthesis // Plant Physiol. 2000. V. 123. No. 2. P. 453–462.Davison F.R., Brewbacer H.E., Thompson N.A. Brittle straw and other abnormalities in rye // J. Agric. Res. 1924. V. 28. No. 2. P. 169–172.Davison F.R., Brewbacer H.E., Thompson N.A. Brittle straw and other abnormalities in rye // J. Agric. Res. 1924. V. 28. No. 2. P. 169–172.Doat J., Marie R. Analyse d’un mutant a tige cassante radioinduit chez le Riz, Oryza sativa L. // Ann. Amelior. Plantes. 1977. V. 27. P. 705–715.Doat J., Marie R. Analyse d’un mutant a tige cassante radioinduit chez le Riz, Oryza sativa L. // Ann. Amelior. Plantes. 1977. V. 27. P. 705–715.Halpin C., Knight M.E., Foxon G.A. et al. Manipulation of lignin quality by downregulation of cinnamyl alcohol dehydrogenase // Plant J. 1994. V. 6. No. 3. P. 339–350.Halpin C., Knight M.E., Foxon G.A. et al. Manipulation of lignin quality by downregulation of cinnamyl alcohol dehydrogenase // Plant J. 1994. V. 6. No. 3. P. 339–350.Kokubo A., Kuraishi S., Sakurai N. Culm strength of barley1 correlation among maximum bending stress, cell wall dimensions, and cellulose content // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 876–882.Kokubo A., Kuraishi S., Sakurai N. Culm strength of barley1 correlation among maximum bending stress, cell wall dimensions, and cellulose content // Plant Physiol. 1989. V. 91. P. 876–882.Morrison I.M. Changes in the lignin and hemicellulose concentrations of ten varieties of temperate grasses with increasing maturity // Grass Forage Sci. 1980. V. 35. P. 287–293.Morrison I.M. Changes in the lignin and hemicellulose concentrations of ten varieties of temperate grasses with increasing maturity // Grass Forage Sci. 1980. V. 35. P. 287–293.Monties B., Mestres C., Baghdadi K. Chemical and physical properties of a brittle culm lignin rich mutant of rice // Intern. Symp. On Wood and Pulping Chemistry. Stokholm, 1981. V. 5. P. 40–43.Monties B., Mestres C., Baghdadi K. Chemical and physical properties of a brittle culm lignin rich mutant of rice // Intern. Symp. On Wood and Pulping Chemistry. Stokholm, 1981. V. 5. P. 40–43.Nagao S., Takahashi M. Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice. Genetical studies on rice plant // J. Fac. Agr., Hokkaido Univ. Sapporo, 1963. V. 53. P. 72–130.Nagao S., Takahashi M. Trial construction of twelve linkage groups in Japanese rice. Genetical studies on rice plant // J. Fac. Agr., Hokkaido Univ. Sapporo, 1963. V. 53. P. 72–130.Schlegel R., Melz G. Genetic linkage map of rye (Secale cereale L.) // Genetic maps. 6 ed. Cold Spring Harbor Lab. Press, 1993. P. 6.235–6.255.Schlegel R., Melz G. Genetic linkage map of rye (Secale cereale L.) // Genetic maps. 6 ed. Cold Spring Harbor Lab. Press, 1993. P. 6.235–6.255.Sharma U., Brillouet J.-M., Scalbert A., Monties B. Studies on a brittle stem mutant of rice, Oryza sativa L.; characterization of lignin fractions, associated phenolic acids and polysaccharides from rice stem // Agronomie. 1986. V. 6. P. 265–271.Sharma U., Brillouet J.-M., Scalbert A., Monties B. Studies on a brittle stem mutant of rice, Oryza sativa L.; characterization of lignin fractions, associated phenolic acids and polysaccharides from rice stem // Agronomie. 1986. V. 6. P. 265–271.Sindhu A., Langewisch T., Olek A. et al. Maize Brittle stalk2 encodes a COBRA-like protein expressed in early organ development but required for tissue fl exibility at maturity // Plant Physiol. 2007. V. 145. No. 4. P. 1444–1459.Sindhu A., Langewisch T., Olek A. et al. Maize Brittle stalk2 encodes a COBRA-like protein expressed in early organ development but required for tissue fl exibility at maturity // Plant Physiol. 2007. V. 145. No. 4. P. 1444–1459.Sybenga J., Prakken R. Gene analysis in rye // Genetica. 1962. V. 33. No. 2. P. 95–105.Sybenga J., Prakken R. Gene analysis in rye // Genetica. 1962. V. 33. No. 2. P. 95–105.Vries J.N. de, Sybenga J. Chromosomal location of 17 monogenically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using the translocation tester set // J. Plant Breed. 1984. V. 92. No. 2. P. 117–139.Vries J.N. de, Sybenga J. Chromosomal location of 17 monogenically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using the translocation tester set // J. Plant Breed. 1984. V. 92. No. 2. P. 117–139.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.