<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
<!DOCTYPE article PUBLIC "-//NLM//DTD JATS (Z39.96) Journal Publishing DTD v1.3 20210610//EN" "JATS-journalpublishing1-3.dtd">
<article article-type="research-article" dtd-version="1.3" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" xml:lang="ru"><front><journal-meta><journal-id journal-id-type="publisher-id">vavilov</journal-id><journal-title-group><journal-title xml:lang="ru">Вавиловский журнал генетики и селекции</journal-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>Vavilov Journal of Genetics and Breeding</trans-title></trans-title-group></journal-title-group><issn pub-type="epub">2500-3259</issn><publisher><publisher-name>Institute of Cytology and Genetics of Siberian Branch of the RAS</publisher-name></publisher></journal-meta><article-meta><article-id pub-id-type="doi">10.18699/VJ19.497</article-id><article-id custom-type="elpub" pub-id-type="custom">vavilov-2025</article-id><article-categories><subj-group subj-group-type="heading"><subject>Research Article</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="ru"><subject>Генетика и селекция микроорганизмов</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="en"><subject>Microbial genetics and selection</subject></subj-group></article-categories><title-group><article-title>Направленная селекция психрофильного штамма Trichoderma asperellum Г-034 ВИЗР для ускоренной утилизации полимеров растительных остатков и оздоровления почвы</article-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>Сontrolled breeding of the psychrophilic strain G-034 VIZR of Trichoderma asperellum for fast crop residues’ polymers utilization and soil enhancement</trans-title></trans-title-group></title-group><contrib-group><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0003-2816-2151</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Новикова</surname><given-names>И. И.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Novikova</surname><given-names>I. I.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">irina_novikova@inbox.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><contrib-id contrib-id-type="orcid">https://orcid.org/0000-0002-8188-1852</contrib-id><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Титова</surname><given-names>Ю. А.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Titova</surname><given-names>J. A.</given-names></name></name-alternatives><email xlink:type="simple">juli1958@yandex.ru</email><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Бойкова</surname><given-names>И. В.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Boykova</surname><given-names>I. V.</given-names></name></name-alternatives><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Краснобаева</surname><given-names>И. Л.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Krasnobaeva</surname><given-names>I. L.</given-names></name></name-alternatives><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib></contrib-group><aff-alternatives id="aff-1"><aff xml:lang="ru">Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений<country>Россия</country></aff><aff xml:lang="en">All-Russian Research Institute of Plant Protection<country>Russian Federation</country></aff></aff-alternatives><pub-date pub-type="collection"><year>2019</year></pub-date><pub-date pub-type="epub"><day>14</day><month>05</month><year>2019</year></pub-date><volume>23</volume><issue>3</issue><fpage>328</fpage><lpage>336</lpage><permissions><copyright-statement>Copyright &amp;#x00A9; Новикова И.И., Титова Ю.А., Бойкова И.В., Краснобаева И.Л., 2019</copyright-statement><copyright-year>2019</copyright-year><copyright-holder xml:lang="ru">Новикова И.И., Титова Ю.А., Бойкова И.В., Краснобаева И.Л.</copyright-holder><copyright-holder xml:lang="en">Novikova I.I., Titova J.A., Boykova I.V., Krasnobaeva I.L.</copyright-holder><license license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.</license-p></license></permissions><self-uri xlink:href="https://vavilov.elpub.ru/jour/article/view/2025">https://vavilov.elpub.ru/jour/article/view/2025</self-uri><abstract><p>Штаммы рода Trichoderma – природные биодеструкторы растительных остатков, высокоактивные антагонисты почвенных фитопатогенов и фиторегуляторы с широчайшим диапазоном оптимальных для своего развития условий, масштабно используются в создании биопрепаратов. Огромное значение в северных регионах России, особенно при выращивании озимых культур, имеет способность штамма микроорганизма, используемого в агротехнологиях, сохранять жизнеспособность и целевую биологическую активность при низких температурах. В связи с этим цель данной работы – отбор психротолерантного штамма T. asperellum для ускоренной утилизации основных полимеров растительных остатков и оздоровления почвы при низкой температуре, а также оценка его активности в лабораторных и полевых условиях. В процессе работы решали задачи по отбору психротолерантных штаммов T. asperellum с высокой целлюлозолитической активностью; дальнейшей направленной селекции психрофильных штаммов, способных к быстрому росту, активной колонизации растительного субстрата и высокой споропродуктивности при 4–8  °С; оценке целевой активности отселектированного психрофильного штамма в качестве целлюлозолитика и антагонистической активности в отношении фитопатогенов зерновых культур; получению лабораторных образцов препаративных форм путем глубинно-поверхностного культивирования на нестерильном торфе и мультиконверсионных отходах производства съедобных грибов при их последовательном культивировании на одном и том же субстрате и оценке их эффективности в полевых мелкоделяночных опытах. Использовали методы культивирования и создания инокулюма, определения споропродуктивности, модифицированной влажной камеры, оценки антагонистической активности и качества биопрепаратов, организации полевых испытаний, количественных оценок потерь биомассы и содержания целлюлозы и лигнина. Селекцию активного психрофильного штамма для ускоренной утилизации полимеров растительных остатков и оздоровления почвы осуществили в процессе четырехступенчатого скрининга 29 штаммов T. asperellum из Государственной коллекции микроорганизмов ФГБНУ Всероссийский НИИ защиты растений (ВИЗР) с высокими целлюлозолитической и антагонистической активностями. По показателям линейной скорости роста, антагонистической и гиперпаразитической активности при 4–8 °С, высокой скорости колонизации пожнивных остатков пшеницы и кукурузы отобран перспективный психрофильный штамм T. asperellum Г-034 для наработки на его основе лабораторных образцов биопрепаратов и проведения полевых опытов. В полевых испытаниях выявили активное разложение пожнивных остатков кукурузы под воздействием T. asperellum Г-034, приводящее к биодеструкции более 80 % целлюлозы и более 20 % лигнина, а за 12 месяцев – к полной потере растительными остатками интактного состояния. Максимальные потери биомассы пожнивными остатками кукурузы за 12 месяцев составили более 70 %. Штамм-продуцент T. asperellum Г-034 находился в активном состоянии после перезимовки в полевых условиях в количестве ×104 КОЕ/г, приводящем к нарастанию титра с сезонными возрастанием температуры и расширением доступности трофической базы.</p></abstract><trans-abstract xml:lang="en"><p>Genus Trichoderma strains as the natural plant residues’ biodestructors, highly active antagonists of soil phytopathogens and phytoregulators with the widest range of optimum conditions for their development, are widely used in biologics development. Of particular importance in Russia’s northern regions, especially in winter crop cultivation, is the ability of a microorganism’s strain used in agro-technologies to maintain viability and target biological activity at low temperatures. In this connection, this work purpose is to select a psychrotolerant strain of T. asperellum for the rapid crop residues’ polymer utilization and soil enhancement at low temperature, as well as to evaluate its activity under laboratory and field conditions. In the work process, the following tasks were addressed: selecting psychrotolerant strains of T. asperellum with high cellulolytic activity; further controlled breeding of psychrophilic strains capable of rapid growth, active colonization of plant substrates and high sporulation at 4–8 °C; evaluating the target activity of the selected psychrophilic strain as a cellulolytic as well as antagonistic activity against cereal pathogens; obtaining laboratory samples of bioformulations by deep-surface cultivation on non-sterile peat and multirecycled wastes from the edible mushrooms production and assessing their efficacy in field small-plot trials. The methods for inoculum cultivation, sporulation capacity determination, modified wet chamber, estimating antagonistic activity and biologics’ quality, field small-plot trials management, quantitative estimates of biomass losses, cellulose and lignin content were used in the work. The active psychrophilic strain for the rapid crop residues’ polymer utilization and soil enhancement controlled breeding was selected during a four-step screening of 29 T. asperellum strains from All-Russian Research Institute of Plant Protection (VIZR) State Microorganisms’ Collection with high cellulolytic and antagonistic activities. In terms of linear growth rate, antagonistic and hyperparasitic activities at 4–8 °С, a high rate of wheat and maize stubble residues’ colonization, a perspective psychrophilic strain G-034 of T. asperellum was selected for developing the laboratory samples of biologics and for running field trials. In small-plot trials, the active maize crop residues’ decomposition under the T. asperellum G-034 influence was revealed, resulting in the complete loss of plant intact state in 12 months due to more than 80 % cellulose and 20 % lignin biodestruction. The maximum loss of maize crop residues biomass for 12 months was more than 70 %. The T. asperellum strain G-034 was active after field hibernation in an amount of ×104 cfu/g, resulting in a titer increase with seasonal temperature rising and the trophic base bioavailability growth.</p></trans-abstract><kwd-group xml:lang="ru"><kwd>Trichoderma asperellum Г-034 ВИЗР</kwd><kwd>направленная селекция</kwd><kwd>психротолерантный штамм-продуцент</kwd><kwd>психрофильные штаммы-продуценты</kwd><kwd>мультиконверсионные биопрепараты</kwd><kwd>биопрепараты для оздоровления почвы</kwd><kwd>биодеструкторы пожнивных остатков</kwd><kwd>целевая активность штаммов-продуцентов</kwd><kwd>эффективность биопрепаратов</kwd><kwd>разложение растительных остатков</kwd></kwd-group><kwd-group xml:lang="en"><kwd>Trichoderma asperellum G-034 VIZR</kwd><kwd>controlled breeding</kwd><kwd>psychrotolerant strain-producer</kwd><kwd>psychrophilic strainproducers</kwd><kwd>multirecycled biologics</kwd><kwd>biologics for soil inhancement</kwd><kwd>stubble residues’ biodestructors</kwd><kwd>producer strains’ target activity</kwd><kwd>biologics’ efficacy</kwd><kwd>plant residues’ destruction</kwd></kwd-group><funding-group xml:lang="ru"><funding-statement>The authors are grateful to the staff of the Testing Laboratory of the Agrophysical Research Institute for assistance in experiments.</funding-statement></funding-group><funding-group xml:lang="en"><funding-statement>The authors are grateful to the staff of the Testing Laboratory of the Agrophysical Research Institute for assistance in experiments.</funding-statement></funding-group></article-meta></front><back><ref-list><title>References</title><ref id="cit1"><label>1</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Алимова Ф.К. Trichoderma/Hypocrea (Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): таксономия и распространение. Казань, 2005. [Alimova F.K. Trichoderma/Hypocrea (Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): Taxonomy and Distribution. Kazan, 2005. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Алимова Ф.К. Trichoderma/Hypocrea (Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): таксономия и распространение. Казань, 2005. [Alimova F.K. Trichoderma/Hypocrea (Fungi, Ascomycetes, Hypocreales): Taxonomy and Distribution. Kazan, 2005. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit2"><label>2</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Алимова Ф.К., Тухбатова Р.И., Тазетдинова Д.И., Кабрера Ф.Х.А., Каримова Л.Ю. Взаимоотношения Тrichoderma, распространенной на территории Республики Татарстан, с микроорганизмами и растениями. Грибы и водоросли в биоценозах: Материалы междунар. конф., посвящ. 75-летию биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Москва, 31 янв.–3 февр. 2006 г. М., 2006;12-13. [Alimova F.K., Toukhbatova R.I., Tazetdinova D.I., Cabrera F.J.A., Karimova L.Yu. Interactions of Тrichoderma, widespread throughout the Republic of Tatarstan, with microorganisms and plants. In: Fungi and Algae in Biocenoses: Proc. Int. Conf., dedicated to the 75th anniversary of the Department of Biology, Lomonosov Moscow State University. Moscow, January 31–February 3, 2006. Мoscow, 2006;12-13. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Алимова Ф.К., Тухбатова Р.И., Тазетдинова Д.И., Кабрера Ф.Х.А., Каримова Л.Ю. Взаимоотношения Тrichoderma, распространенной на территории Республики Татарстан, с микроорганизмами и растениями. Грибы и водоросли в биоценозах: Материалы междунар. конф., посвящ. 75-летию биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Москва, 31 янв.–3 февр. 2006 г. М., 2006;12-13. [Alimova F.K., Toukhbatova R.I., Tazetdinova D.I., Cabrera F.J.A., Karimova L.Yu. Interactions of Тrichoderma, widespread throughout the Republic of Tatarstan, with microorganisms and plants. In: Fungi and Algae in Biocenoses: Proc. Int. Conf., dedicated to the 75th anniversary of the Department of Biology, Lomonosov Moscow State University. Moscow, January 31–February 3, 2006. Мoscow, 2006;12-13. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit3"><label>3</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Аринбасарова А.Ю., Баскунов Б.П., Меденцев А.Г. Низкомолекулярный антимикробный пептид из Trichoderma cf. aureoviride Rifai ВКМF-4268D. Микробиология. 2017;86(2):258-260. [Arinbasarova A.Yu., Baskunov B.P., Medentsev A.G. A low-molecular-mass antimicrobial peptide from Trichoderma cf. aureoviride Rifai VKMF-4268D. Mikrobiologiya = Microbiology. 2017;86(2): 258-260. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Аринбасарова А.Ю., Баскунов Б.П., Меденцев А.Г. Низкомолекулярный антимикробный пептид из Trichoderma cf. aureoviride Rifai ВКМF-4268D. Микробиология. 2017;86(2):258-260. [Arinbasarova A.Yu., Baskunov B.P., Medentsev A.G. A low-molecular-mass antimicrobial peptide from Trichoderma cf. aureoviride Rifai VKMF-4268D. Mikrobiologiya = Microbiology. 2017;86(2): 258-260. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit4"><label>4</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Бисько Н.А., Дудка И.А. Биология и культивирование съедобных грибов рода вешенка. Киев, 1987. [Bisko N.A., Dudka I.A. Biology and Cultivation of Edible Mushrooms of the Genus Pleurotus. Kiev, 1987. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Бисько Н.А., Дудка И.А. Биология и культивирование съедобных грибов рода вешенка. Киев, 1987. [Bisko N.A., Dudka I.A. Biology and Cultivation of Edible Mushrooms of the Genus Pleurotus. Kiev, 1987. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit5"><label>5</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Бисько Н.А., Фомина В.И., Володина Е.П., Билай В.Т. Изменение химического состава субстрата при культивировании Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. Микология и фитопатология. 1986; 20(5):392-395. [Bisko N.A., Fomina V.I., Volodina E.P., Bilay V.T. Change in the chemical composition of the substrate during Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. cultivation. Mikologiya i Fitopatologiya = Mycology and Phytopathology. 1986;20(5):392-395. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Бисько Н.А., Фомина В.И., Володина Е.П., Билай В.Т. Изменение химического состава субстрата при культивировании Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. Микология и фитопатология. 1986; 20(5):392-395. [Bisko N.A., Fomina V.I., Volodina E.P., Bilay V.T. Change in the chemical composition of the substrate during Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. cultivation. Mikologiya i Fitopatologiya = Mycology and Phytopathology. 1986;20(5):392-395. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit6"><label>6</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Богданов А.И., Титова Ю.А. Антагонистическая активность штаммов Trichoderma asperellum – продуцентов мультиконверсионных биопрепаратов. Вестн. защиты растений. 2014;1:48-52. [Bogdanov A.I., Titova J.A. Antagonistic activity of Trichoderma asperellum strains, multirecycling bioformulation producers. Vestnik Zashchity Rastenii = Plant Protection News. 2014;1:48-52. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Богданов А.И., Титова Ю.А. Антагонистическая активность штаммов Trichoderma asperellum – продуцентов мультиконверсионных биопрепаратов. Вестн. защиты растений. 2014;1:48-52. [Bogdanov A.I., Titova J.A. Antagonistic activity of Trichoderma asperellum strains, multirecycling bioformulation producers. Vestnik Zashchity Rastenii = Plant Protection News. 2014;1:48-52. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit7"><label>7</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1979. [Dospekhov B.A. Methodology of Field Experience. Moscow, 1979. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1979. [Dospekhov B.A. Methodology of Field Experience. Moscow, 1979. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit8"><label>8</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М., 2004. [Egorov N.S. Fundamentals of the Antibiotics Doctrine. Moscow, 2004. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М., 2004. [Egorov N.S. Fundamentals of the Antibiotics Doctrine. Moscow, 2004. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit9"><label>9</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Зиганшин Д.Д., Лукьянцев М.А., Егоршина А.А., Сироткин А.С. Оценка способности консорциума микроорганизмов к утилизации стерни. Вестн. Казан. технол. ун-та. 2016;19(16):103-107. [Ziganshin D.D., Lukyantsev M.A., Egorshina A.A., Sirotkin A.S. Assessment of the ability of a microbial consortium to utilize stubbles. Vestnik Kazanskogo Tekhnologicheskogo Universiteta = Bull. Kazan Technol. Univ. 2016;19(16):103-107. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Зиганшин Д.Д., Лукьянцев М.А., Егоршина А.А., Сироткин А.С. Оценка способности консорциума микроорганизмов к утилизации стерни. Вестн. Казан. технол. ун-та. 2016;19(16):103-107. [Ziganshin D.D., Lukyantsev M.A., Egorshina A.A., Sirotkin A.S. Assessment of the ability of a microbial consortium to utilize stubbles. Vestnik Kazanskogo Tekhnologicheskogo Universiteta = Bull. Kazan Technol. Univ. 2016;19(16):103-107. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit10"><label>10</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Зиганшин Д.Д., Сироткин А.С. Особенности глубинного и поверхностного культивирования грибов Trichoderma для получения биопрепаратов на основе клеток гриба. Вестн. Казан. технол. ун-та. 2017;20(10):155-158. [Ziganshin D.D., Sirotkin A.S. Features of Trichoderma fungi deep and surface cultivation for obtaining bioformulations based on fungal cells. Vestnik Kazanskogo Tekhnologicheskogo Universiteta = Bull. Kazan Technol. Univ. 2017;20(10):155-158. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Зиганшин Д.Д., Сироткин А.С. Особенности глубинного и поверхностного культивирования грибов Trichoderma для получения биопрепаратов на основе клеток гриба. Вестн. Казан. технол. ун-та. 2017;20(10):155-158. [Ziganshin D.D., Sirotkin A.S. Features of Trichoderma fungi deep and surface cultivation for obtaining bioformulations based on fungal cells. Vestnik Kazanskogo Tekhnologicheskogo Universiteta = Bull. Kazan Technol. Univ. 2017;20(10):155-158. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit11"><label>11</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Коломбет Л.В., Жиглецова С.К., Дербышев В.В., Ежов Д.В., Косарева Н.И., Быстрова Е.В. Микофунгицид – препарат на основе Trichoderma viride для борьбы с болезнями растений. Прикл. биохимия и микробиология. 2001;37(1):110-114. [Kolombet L.V., Zhigletsova S.K., Derbyshev V.V., Ezhov D.V., Kosareva N.I., Bystrova E.V. Mycofungicide is a biologic based on Trichoderma viride to control plant diseases. Prikladnaya Biokhimiya i Mikrobiologiya = Applied Biochemistry and Microbiology. 2001;37(1):110-114. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Коломбет Л.В., Жиглецова С.К., Дербышев В.В., Ежов Д.В., Косарева Н.И., Быстрова Е.В. Микофунгицид – препарат на основе Trichoderma viride для борьбы с болезнями растений. Прикл. биохимия и микробиология. 2001;37(1):110-114. [Kolombet L.V., Zhigletsova S.K., Derbyshev V.V., Ezhov D.V., Kosareva N.I., Bystrova E.V. Mycofungicide is a biologic based on Trichoderma viride to control plant diseases. Prikladnaya Biokhimiya i Mikrobiologiya = Applied Biochemistry and Microbiology. 2001;37(1):110-114. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit12"><label>12</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Лабынцев А.В., Целуйко О.А. Способ разложения растительных остатков. Пат. РФ RU 2485752 C1. 2013. [Labyntsev A.V., Tseluyko O.A. A method of plant residues destruction. Patent RU 2485752 C1. 2013. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Лабынцев А.В., Целуйко О.А. Способ разложения растительных остатков. Пат. РФ RU 2485752 C1. 2013. [Labyntsev A.V., Tseluyko O.A. A method of plant residues destruction. Patent RU 2485752 C1. 2013. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit13"><label>13</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Лилли В., Барнетт Г. Физиология грибов. М., 1953. [Lilly V., Barnett G. Physiology of the Fungi. New York: McGrawHill Publ., 1951. (Russ. ed.: Lilly V., Barnett G. Physiology of the Fungi. Moscow, 1953. (in Russian))]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Лилли В., Барнетт Г. Физиология грибов. М., 1953. [Lilly V., Barnett G. Physiology of the Fungi. New York: McGrawHill Publ., 1951. (Russ. ed.: Lilly V., Barnett G. Physiology of the Fungi. Moscow, 1953. (in Russian))]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit14"><label>14</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Методы экспериментальной микологии: Справочник. Киев, 1982. [Experimental Mycology Methods: Handbook. Kiev, 1982. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Методы экспериментальной микологии: Справочник. Киев, 1982. [Experimental Mycology Methods: Handbook. Kiev, 1982. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit15"><label>15</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Новикова И.И. Полифункциональные биопрепараты на основе микробов-антагонистов – основа экологически безопасной системы защиты растений от болезней. Информ. бюл. ВПРС МОББ. 2007;38:173-175. [Novikova I.I. Polyfunctional bioformulations based on antagonist microbes are the basis of an environmentally safe system of plant protection against diseases. Informatsionnyy Byulleten VPRS MOBB = IOBC EPRS Informational Bull. 2007;38:173-175. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Новикова И.И. Полифункциональные биопрепараты на основе микробов-антагонистов – основа экологически безопасной системы защиты растений от болезней. Информ. бюл. ВПРС МОББ. 2007;38:173-175. [Novikova I.I. Polyfunctional bioformulations based on antagonist microbes are the basis of an environmentally safe system of plant protection against diseases. Informatsionnyy Byulleten VPRS MOBB = IOBC EPRS Informational Bull. 2007;38:173-175. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit16"><label>16</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Новикова И.И. Биологическое разнообразие микроорганизмов – основа для создания новых полифункциональных биопрепаратов для фитосанитарной оптимизации агроэкосистем. Вестн. защиты растений. 2016;83(3):120-122. [Novikova I.I. The biological diversity of microorganisms is the basis for new multifunctional bioformulation development for phytosanitary optimization of agroecosystems. Vestnik Zashchity Rastenii = Plant Protection News. 2016;83(3):120-122. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Новикова И.И. Биологическое разнообразие микроорганизмов – основа для создания новых полифункциональных биопрепаратов для фитосанитарной оптимизации агроэкосистем. Вестн. защиты растений. 2016;83(3):120-122. [Novikova I.I. The biological diversity of microorganisms is the basis for new multifunctional bioformulation development for phytosanitary optimization of agroecosystems. Vestnik Zashchity Rastenii = Plant Protection News. 2016;83(3):120-122. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit17"><label>17</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Оболенская А.В., Щеголев В.П., Аким Г.А. Практические работы по химии древесины и целлюлозы. М., 1955. [Obolenskaya A.V., Shchegolev V.P., Akim G.A. Practical Work on the Chemistry of Wood and Cellulose. Moscow, 1955. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Оболенская А.В., Щеголев В.П., Аким Г.А. Практические работы по химии древесины и целлюлозы. М., 1955. [Obolenskaya A.V., Shchegolev V.P., Akim G.A. Practical Work on the Chemistry of Wood and Cellulose. Moscow, 1955. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit18"><label>18</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Рудаков О.Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение. М., 1981. [Rudakov O.L. Mycophilic Fungi: Biology and Practical Importance. Moscow, 1981. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Рудаков О.Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение. М., 1981. [Rudakov O.L. Mycophilic Fungi: Biology and Practical Importance. Moscow, 1981. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit19"><label>19</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Рудаков О.Л. Проблемы и перспективы использования гиперпаразитов и антагонистов в защите растений от инфекционных заболеваний: Микробиологические средства защиты растений. Новосибирск, 1986;139-143. [Rudakov O.L. Problems and Prospects of Using Hyperparasites and Antagonists in Plant Protection against Infectious Diseases: Microbiological Means for Plant Protection. Novosibirsk, 1986;139-143. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Рудаков О.Л. Проблемы и перспективы использования гиперпаразитов и антагонистов в защите растений от инфекционных заболеваний: Микробиологические средства защиты растений. Новосибирск, 1986;139-143. [Rudakov O.L. Problems and Prospects of Using Hyperparasites and Antagonists in Plant Protection against Infectious Diseases: Microbiological Means for Plant Protection. Novosibirsk, 1986;139-143. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit20"><label>20</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Рязанова Т.В., Чупрова Н.А., Лунева Т.А. Воздействие гриба рода Trichoderma на лигнин коры хвойных пород. Катализ в промышленности. 2014;6:64-70. [Ryazanova T.V., Chuprova N.A., Luneva T.A. Effect of Trichoderma fungi on softwood bark lignin. Kataliz v Promyshlennosti = Catalysis in Industry. 2014;6:64-70. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Рязанова Т.В., Чупрова Н.А., Лунева Т.А. Воздействие гриба рода Trichoderma на лигнин коры хвойных пород. Катализ в промышленности. 2014;6:64-70. [Ryazanova T.V., Chuprova N.A., Luneva T.A. Effect of Trichoderma fungi on softwood bark lignin. Kataliz v Promyshlennosti = Catalysis in Industry. 2014;6:64-70. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit21"><label>21</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Садыкова В.С., Лихачев А.Н., Бондарь П.Н. Ограничение развития комплекса возбудителей корневых гнилей ячменя антагонистами рода Trichoderma. Микология и фитопатология. 2010;44(6): 556-562. [Sadykova V.S., Likhachev A.N., Bondar P.N. Restriction of barley root rot development by antagonistic fungi of the genus Trichoderma. Mikologiya i Fitopatologiya = Mycology and Phytopathology. 2010;44(6):556-562. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Садыкова В.С., Лихачев А.Н., Бондарь П.Н. Ограничение развития комплекса возбудителей корневых гнилей ячменя антагонистами рода Trichoderma. Микология и фитопатология. 2010;44(6): 556-562. [Sadykova V.S., Likhachev A.N., Bondar P.N. Restriction of barley root rot development by antagonistic fungi of the genus Trichoderma. Mikologiya i Fitopatologiya = Mycology and Phytopathology. 2010;44(6):556-562. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit22"><label>22</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Садыкова В.С., Третьякова И.Н., Носкова Н.Е., Бондарь П.Н. Антагонистическая и ростостимулирующая активность штаммов рода Trichoderma и перспективы их использования в биоконтроле. Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009;2: 71-72. [Sadykova V.S., Tretyakova I.N., Noskova N.E., Bondar P.N. Antagonistic and growth-stimulating activity of the genus Trichoderma strains and prospects of their use in biocontrol. Immunopatologiya, Allergologiya, Infektologiya = Immunopathology, Allergology, Infectology. 2009;2:71-72. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Садыкова В.С., Третьякова И.Н., Носкова Н.Е., Бондарь П.Н. Антагонистическая и ростостимулирующая активность штаммов рода Trichoderma и перспективы их использования в биоконтроле. Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2009;2: 71-72. [Sadykova V.S., Tretyakova I.N., Noskova N.E., Bondar P.N. Antagonistic and growth-stimulating activity of the genus Trichoderma strains and prospects of their use in biocontrol. Immunopatologiya, Allergologiya, Infektologiya = Immunopathology, Allergology, Infectology. 2009;2:71-72. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit23"><label>23</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Титова Ю.А. Методология получения мультиконверсионных биопрепаратов для защиты растений. Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем: Сб. науч. трудов III Всерос. съезда по защите растений. СПб., 2013;2:396-400. Titova J.A. Methodology for obtaining multirecycled bioformulations for plant protection. In: Phytosanitary Optimization of Agroecosystems: Proc. III All-Russian Plant Protection Congr. St. Petersburg, 2013;2:396-400. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Титова Ю.А. Методология получения мультиконверсионных биопрепаратов для защиты растений. Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем: Сб. науч. трудов III Всерос. съезда по защите растений. СПб., 2013;2:396-400. Titova J.A. Methodology for obtaining multirecycled bioformulations for plant protection. In: Phytosanitary Optimization of Agroecosystems: Proc. III All-Russian Plant Protection Congr. St. Petersburg, 2013;2:396-400. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit24"><label>24</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Титова Ю.А., Бойкова И.В., Бочкова В.Б. Биологическая активность мультиконверсионных биопестицидов на основе актиномицетов. Современная микология в России: IV cъезд микологов России. М., 2017а;7:284-286. [Titova J.A., Boykova I.V., Bochkova V.B. Biological activity of multirecycled biopesticides based on actinomycetes. In: Modern Mycology in Russia: Proc. IV Congr. Russian Mycologists. Moscow, 2017а;7:284-286. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Титова Ю.А., Бойкова И.В., Бочкова В.Б. Биологическая активность мультиконверсионных биопестицидов на основе актиномицетов. Современная микология в России: IV cъезд микологов России. М., 2017а;7:284-286. [Titova J.A., Boykova I.V., Bochkova V.B. Biological activity of multirecycled biopesticides based on actinomycetes. In: Modern Mycology in Russia: Proc. IV Congr. Russian Mycologists. Moscow, 2017а;7:284-286. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit25"><label>25</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Титова Ю.А., Долгих В.В., Богданов А.И. Особенности биоконверсии компонентов растительных субстратов штаммами-продуцентами биопрепаратов. Вестн. защиты растений. 2014;3:46-49. [Titova J.A., Dolguikh V.V., Bogdanov A.I. Biorecycling features of plant substrate components by bioformulation producer strains. Vestnik Zashchity Rasteniy = Plant Protection News. 2014,3:46-49. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Титова Ю.А., Долгих В.В., Богданов А.И. Особенности биоконверсии компонентов растительных субстратов штаммами-продуцентами биопрепаратов. Вестн. защиты растений. 2014;3:46-49. [Titova J.A., Dolguikh V.V., Bogdanov A.I. Biorecycling features of plant substrate components by bioformulation producer strains. Vestnik Zashchity Rasteniy = Plant Protection News. 2014,3:46-49. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit26"><label>26</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Титова Ю.А., Сокорнова С.В., Полякова О.Ю. Особенности роста энтомопатогенных видов Beauveria при мультибиоконверсии отходов производства съедобных грибов. Современная микология в России: IV cъезд микологов России. М., 2017б;6: 405-406. [Titova J.A., Sokornova S.V., Polyakova O.Yu. Growth features of Beauveria entomopathogenic species in the multibiorecycling of edible fungi production wastes. In: Modern Mycology in Russia: Proc. IV Congr. Russian Mycologists. Moscow, 2017b;6:405-406. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Титова Ю.А., Сокорнова С.В., Полякова О.Ю. Особенности роста энтомопатогенных видов Beauveria при мультибиоконверсии отходов производства съедобных грибов. Современная микология в России: IV cъезд микологов России. М., 2017б;6: 405-406. [Titova J.A., Sokornova S.V., Polyakova O.Yu. Growth features of Beauveria entomopathogenic species in the multibiorecycling of edible fungi production wastes. In: Modern Mycology in Russia: Proc. IV Congr. Russian Mycologists. Moscow, 2017b;6:405-406. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit27"><label>27</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Титова Ю.А., Хлопунова Л.Б., Федорова Р.А., Зыков И.О. Производство вешенки путем мультибиоконверсии отходов производства шии-таке. Современная микология в России: IV cъезд микологов России. М., 2017в;7:389-391. [Titova J.A., Khlopunova L.B., Fedorova R.A., Zykov I.O. Oyster mushroom production by shiitake waste multibiorecycling. In: Modern Mycology in Russia: Proc. IV Congr. Russian Mycologists. Moscow, 2017c;7:389-391. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Титова Ю.А., Хлопунова Л.Б., Федорова Р.А., Зыков И.О. Производство вешенки путем мультибиоконверсии отходов производства шии-таке. Современная микология в России: IV cъезд микологов России. М., 2017в;7:389-391. [Titova J.A., Khlopunova L.B., Fedorova R.A., Zykov I.O. Oyster mushroom production by shiitake waste multibiorecycling. In: Modern Mycology in Russia: Proc. IV Congr. Russian Mycologists. Moscow, 2017c;7:389-391. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit28"><label>28</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">ТУ 9291-005-59147141-2006. Технические условия. Триходермин нова. 2006. [ТS 9291-005-59147141-2006. Technical specifications. Trichodermin nova. 2006. (in Russian)]</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">ТУ 9291-005-59147141-2006. Технические условия. Триходермин нова. 2006. [ТS 9291-005-59147141-2006. Technical specifications. Trichodermin nova. 2006. (in Russian)]</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit29"><label>29</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Alamri S., Hashem M., Mostafa Y.S. In vitro and in vivo biocontrol of soil-borne phytopathogenic fungi by certain bioagents and their mode of action. Biocontrol Sci. 2012;17(4):155-167.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Alamri S., Hashem M., Mostafa Y.S. In vitro and in vivo biocontrol of soil-borne phytopathogenic fungi by certain bioagents and their mode of action. Biocontrol Sci. 2012;17(4):155-167.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit30"><label>30</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Benítez T., Rincon F.M., Limon M.C., Codon A.C. Biocontrol mechanisms of Trichoderma strains. Int. Microbiol. 2004;7(4):249-260.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Benítez T., Rincon F.M., Limon M.C., Codon A.C. Biocontrol mechanisms of Trichoderma strains. Int. Microbiol. 2004;7(4):249-260.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit31"><label>31</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Bheemaraya P.M.B., Ramesh N.M.K., Kalyanrao. Effect of substrates on growth and shelf life of Trichoderma species. J. Mycol. Plant Pathol. 2011;41(4):618-621.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Bheemaraya P.M.B., Ramesh N.M.K., Kalyanrao. Effect of substrates on growth and shelf life of Trichoderma species. J. Mycol. Plant Pathol. 2011;41(4):618-621.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit32"><label>32</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Boureghda H., Renane R. In vitro study of antagonistic activity of some isolates of Trichoderma spp. against Fusarium spp. isolates the causal agent of wheat head scab. Arab. J. Plant Protection. 2011;29: 51-59.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Boureghda H., Renane R. In vitro study of antagonistic activity of some isolates of Trichoderma spp. against Fusarium spp. isolates the causal agent of wheat head scab. Arab. J. Plant Protection. 2011;29: 51-59.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit33"><label>33</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Devi P., Prabhakaran N., Kamil D., Pandey P., Borah J.L. Characterization of Indian native isolates of Trichoderma spp. and assessment of their biocontrol efficiency against plant pathogens. Afr. J. Biotech. 2012;11(85):15150-15160. DOI 10.5897/AJB12.2007.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Devi P., Prabhakaran N., Kamil D., Pandey P., Borah J.L. Characterization of Indian native isolates of Trichoderma spp. and assessment of their biocontrol efficiency against plant pathogens. Afr. J. Biotech. 2012;11(85):15150-15160. DOI 10.5897/AJB12.2007.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit34"><label>34</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Haran S., Schickler H., Chet I. Molecular mechanisms of lytic enzymes involved in the biocontrol activity of Trichoderma harzianum. Microbiology. 1996;142:2321-2331.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Haran S., Schickler H., Chet I. Molecular mechanisms of lytic enzymes involved in the biocontrol activity of Trichoderma harzianum. Microbiology. 1996;142:2321-2331.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit35"><label>35</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Heidi I.G., Abo-Elnaga. Biological control of damping off and root rot of wheat and sugar beet with Trichoderma harzianum. Plant Pathol. J. 2012;11(1):25-31. DOI 10.3923/ppj2012.25.31.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Heidi I.G., Abo-Elnaga. Biological control of damping off and root rot of wheat and sugar beet with Trichoderma harzianum. Plant Pathol. J. 2012;11(1):25-31. DOI 10.3923/ppj2012.25.31.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit36"><label>36</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Kubicek C.P., Mach R.L., Peterbauer C.K., Lorito M. Trichoderma: from genes to biocontrol. J. Plant Pathol. 2001;83:11-23.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Kubicek C.P., Mach R.L., Peterbauer C.K., Lorito M. Trichoderma: from genes to biocontrol. J. Plant Pathol. 2001;83:11-23.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit37"><label>37</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Parra T.J., Maniscalco P.D. Effect of Trichoderma spp. on Rhizoctonia solani and some physiological attributes on Zea mays L. under greenhouse conditions. Fitopatol. Venez. 2012;25:10-15.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Parra T.J., Maniscalco P.D. Effect of Trichoderma spp. on Rhizoctonia solani and some physiological attributes on Zea mays L. under greenhouse conditions. Fitopatol. Venez. 2012;25:10-15.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit38"><label>38</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Schwanninger M., Hinterstoisser B. Klason lignin: Modification to improve the precision of the standardized determination. Holzforschung. 2002;56:161-166.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Schwanninger M., Hinterstoisser B. Klason lignin: Modification to improve the precision of the standardized determination. Holzforschung. 2002;56:161-166.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit39"><label>39</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Whipps J.M., Lumsden R.D. Commercial use of fungi as plant disease biological control agents: Status and prospects. In: Butt T.M., Jackson C., Magan N. (Eds.). Fungi as Biocontrol Agents: Progress, Problems and Potential. Wallingford, UK: CABI Publ., 2001;9-22.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Whipps J.M., Lumsden R.D. Commercial use of fungi as plant disease biological control agents: Status and prospects. In: Butt T.M., Jackson C., Magan N. (Eds.). Fungi as Biocontrol Agents: Progress, Problems and Potential. Wallingford, UK: CABI Publ., 2001;9-22.</mixed-citation></citation-alternatives></ref></ref-list><fn-group><fn fn-type="conflict"><p>The authors declare that there are no conflicts of interest present.</p></fn></fn-group></back></article>
