vavilovВавиловский журнал генетики и селекцииVavilov Journal of Genetics and Breeding2500-3259Institute of Cytology and Genetics of Siberian Branch of the RAS10.18699/VJ20.594vavilov-2479Research ArticleЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКАECOLOGICAL GENETICSМорфотипы и генетическая изменчивость Dendrobaena schmidti (Lumbricidae, Annelida)Morphotypes and genetic diversity of Dendrobaena schmidti (Lumbricidae, Annelida)https://orcid.org/0000-0001-5604-5601ШеховцовС. В.ShekhovtsovS. V.

Новосибирск, Магада

Novosibirsk, Magadan

shekhovtsov@bionet.nsc.ruhttps://orcid.org/0000-0002-6766-1482РапопортИ. Б.RapoportI. B.

Нальчик

Nalchik

https://orcid.org/0000-0002-5652-0553ПолубояроваТ. В.PoluboyarovaT. V.

Новосибирск, Магадан

Novosibirsk, Magadan

https://orcid.org/0000-0002-8365-5787ГераськинаА. П.GeraskinaA. P.

Москва

Moscow

https://orcid.org/0000-0003-0871-9274ГоловановаЕ. В.GolovanovaE. V.https://orcid.org/0000-0002-3524-0456ПельтекС. Е.PeltekS. E.

Новосибирск

Novosibirsk

Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения, Российская академия наук; Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук; Новосибирский национальный исследовательский государственный университетРоссияInstitute of Cytology and Genetics of Suberian Branch of the Russian Academy of Sciences; Institute of Biological Problems of the North of Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences; Novosibirsk State UniversityRussian FederationИнститут экологии горных территорий им. А.К. Темботова, Российская академия наукРоссияTembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of the Russian Academy of SciencesRussian FederationФедеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения, Российская академия наук; Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наукРоссияInstitute of Cytology and Genetics of Suberian Branch of the Russian Academy of Sciences; Institute of Biological Problems of the North of Far Eastern Branch of the Russian Academy of SciencesRussian FederationЦентр по проблемам экологии и продуктивности лесов, Российская академия наукРоссияCenter for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences,Russian FederationОмский государственный педагогический университетРоссияOmsk State Paedagogical UniversityRussian FederationФедеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения, Российская академия наукРоссияInstitute of Cytology and Genetics of Suberian Branch of the Russian Academy of SciencesRussian Federation2020170320202414854Copyright © Шеховцов С.В., Рапопорт И.Б., Полубоярова Т.В., Гераськина А.П., Голованова Е.В., Пельтек С.Е., 20202020Шеховцов С.В., Рапопорт И.Б., Полубоярова Т.В., Гераськина А.П., Голованова Е.В., Пельтек С.Е.Shekhovtsov S.V., Rapoport I.B., Poluboyarova T.V., Geraskina A.P., Golovanova E.V., Peltek S.E.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vavilov.elpub.ru/jour/article/view/2479

Dendrobaenaschmidti - полиморфный вид дождевых червей, обитающий на Кавказе и в сопредельных регионах. Особи D. schmidti отличаются большим диапазоном размеров (от 1.5 до 10 см и более) и пигментации (от интенсивной пурпурово-фиолетовой окраски до полного ее отсутствия). В связи с этим исследователями описано множество подвидов D. schmidti, правомерность выделения большинства из которых в настоящее время оспаривается. В настоящей работе нами изучена генетическая изменчивость выборки D. schmidti из семи точек Северо-Западного Кавказа с использованием митохондриальной (фрагмент гена цитохромоксидазы I) и ядерной (внутренний рибосомальный транскрибируемый спейсер 2) ДНК. По обоим маркерам выборка разделилась на две группы. В первую вошли более крупные (3-7.5 см) черви, непигментированные или со слабо выраженной на передней половине тела окраской у зафиксированных в спирте особей. Вторую группу представляли только мелкие (1.7-3.5 см) особи с выраженной пурпурной пигментацией (тоже у фиксированных в спирте образцов). В одной из изученных географических точек обе группы сосуществовали в симпатрии. При этом абсолютных различий между данными видами ни по внешнему виду (пигментированные/непигментированные, мелкие/крупные), ни по диагностическим признакам установить не удалось: хотя выборки особей первой и второй групп различались по размеру (в первой группе большинство особей имело длину 5-6 см, во второй - 2-3 см), они, тем не менее, перекрывались по этому параметру. По пигментации между найденными группами также возможно заметное перекрытие, учитывая, что оценку окраски червей на практике осуществляют посмертно после фиксации, которая влияет на результаты анализа. Таким образом, на основании полученных нами данных можно заключить, что в пределах вида D. schmidti существуют как минимум два вида, сходных по диагностическим признакам, но различающихся внешне.

Dendrobaena schmidti (Michaelsen, 1907) is a polymorphic earthworm species from the Caucasus and adjacent regions. Adult D. schmidti individuals have highly variable body size (from 1.5 to well over 10 cm) and color (from dark purple to total lack of pigmentation), so a lot of subspecies of D. schmidti have been described; however, the existence of most of them is currently under dispute. We studied the genetic diversity of D. schmidti from seven locations from the Western Caucasus using mitochondrial (a fragment of the cytochrome oxidase I gene) and nuclear (internal ribosomal transcribed spacer 2) DNA. For both genes studied, we found that our sample was split into two groups. The first group included somewhat bigger (3-7.5 cm) individuals that were only slightly pigmented or totally unpigmented (when fixed by ethanol). The second group contained small (1.7-3.5 cm) specimens with dark purple pigmentation. In one of the studied locations these two groups were found in sympatry. However, there were no absolute differences either in general appearance (pigmented/unpigmented, small/big) or among diagnostic characters. Although the two groups differed in size (the majority of individuals from the first group were 5-6 cm long, and of the second one, 2-3 cm), the studied samples overlapped to a certain degree. Pigmentation, despite apparent differences, was also unreliable, since it was heavily affected by fixation of the specimens. Thus, based on the obtained data we can conclude that D. schmidti consists of at least two species that have identical states of diagnostic characters, but differ in general appearance.

дождевые червиDendrobaena schmidticoxlITS2филогенияearthwormsDendrobaena schmidticoxlITS2phylogenyThe authors are grateful to two anonymous reviewers for helpful comments. The study was supported by the Russian Foundation for Basic Research (grants no. 18-04-00961_a and 19-04-00661_a) and Budget project 0324-2019-0040-C-01ReferencesBakhtadze N., Bakhtadze G., Kvavadze E. Results of karyologic investigation of Dendrobaena (C.) marinae Kvavadze, 1985 (Oligochaeta, Lumbricidae). Bull. Georgian Acad. Sci. 2003;167(2): 315-316.Bakhtadze N., Bakhtadze G., Kvavadze E. Results of karyologic investigation of Dendrobaena (C.) marinae Kvavadze, 1985 (Oligochaeta, Lumbricidae). Bull. Georgian Acad. Sci. 2003;167(2): 315-316.Bakhtadze N., Bakhtadze G., Kvavadze E. The results of study of the genus Dendrobaena (Oligochaeta: Lumbricidae) species chromosome numbers. Bull. Georgian Acad. Sci. 2005;172(1): 141-143.Bakhtadze N., Bakhtadze G., Kvavadze E. The results of study of the genus Dendrobaena (Oligochaeta: Lumbricidae) species chromosome numbers. Bull. Georgian Acad. Sci. 2005;172(1): 141-143.Bakhtadze N.G., Bakhtadze G.I., Kvavadze E.S. The chromosome numbers of Georgian earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae). Comp. Cytogenet. 2008;2(1):79-83.Bakhtadze N.G., Bakhtadze G.I., Kvavadze E.S. The chromosome numbers of Georgian earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae). Comp. Cytogenet. 2008;2(1):79-83.Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1994;3(5):294-299.Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1994;3(5):294-299.King R.A., Tibble A.L., Symondson W.O.C. Opening a can of worms: unprecedented sympatric cryptic diversity within British lumbricid earthworms. Mol. Ecol. 2008;17(21):4684-4698. DOI 10.1111/j.1365-294X.2008.03931.x.King R.A., Tibble A.L., Symondson W.O.C. Opening a can of worms: unprecedented sympatric cryptic diversity within British lumbricid earthworms. Mol. Ecol. 2008;17(21):4684-4698. DOI 10.1111/j.1365-294X.2008.03931.x.Kvavadze E.Sh. Earthworms (Lumbricidae) of the Caucasus. Tbilisi: Mezniereba Publ., 1985. (in Russian)Kvavadze E.Sh. Earthworms (Lumbricidae) of the Caucasus. Tbilisi: Mezniereba Publ., 1985. (in Russian)Kvavadze E., Bakhtadze N., Bakhtadze G. About validity of genus Omodeoia Kvavadze, 1993 (Oligochaeta, Lumricidae). Proc. Georgian Acad. Sci. Ser. B. 2007;5:1-7.Kvavadze E., Bakhtadze N., Bakhtadze G. About validity of genus Omodeoia Kvavadze, 1993 (Oligochaeta, Lumricidae). Proc. Georgian Acad. Sci. Ser. B. 2007;5:1-7.Michaelsen W. Die Lumbriciden des Kaukasisches Museum in Tiflis. Izv. Kavk. Mus. 1907;3:81-93.Michaelsen W. Die Lumbriciden des Kaukasisches Museum in Tiflis. Izv. Kavk. Mus. 1907;3:81-93.Nylander J.A.A. MrModeltest v2. Evol. Biol. Centre, Uppsala Univ. 2004.Nylander J.A.A. MrModeltest v2. Evol. Biol. Centre, Uppsala Univ. 2004.Perel T.S. Earthworms in forest soils of the Northwestern Caucasus. In: The Impact of Animals on the Productivity of Forest Biogeo-cenoses. Moscow: Nauka Publ., 1966;146-165. (in Russian)Perel T.S. Earthworms in forest soils of the Northwestern Caucasus. In: The Impact of Animals on the Productivity of Forest Biogeo-cenoses. Moscow: Nauka Publ., 1966;146-165. (in Russian)Perel T.S. Range and Regularities in the Distribution of Earthworms of the USSR Fauna. Moscow: Nauka Publ., 1979. (in Russian)Perel T.S. Range and Regularities in the Distribution of Earthworms of the USSR Fauna. Moscow: Nauka Publ., 1979. (in Russian)Perel T.S. Geographical patterns of the reproduction of Lumbricidae earthworms (Oligochaeta). Zhurnal Obshchey Biologii = Journal of General Biology. 1982;5:649-658. (in Russian)Perel T.S. Geographical patterns of the reproduction of Lumbricidae earthworms (Oligochaeta). Zhurnal Obshchey Biologii = Journal of General Biology. 1982;5:649-658. (in Russian)Perez-Losada M., Ricoy M., Marshall J.C., Dominguez J. Phylogenetic assessment of the earthworm Aporrectodea caliginosa species complex (Oligochaeta: Lumbricidae) based on mitochondrial and nuclear DNA sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 2009;52(2):293-302. DOI 10.1016/j.ympev.2009.04.003.Perez-Losada M., Ricoy M., Marshall J.C., Dominguez J. Phylogenetic assessment of the earthworm Aporrectodea caliginosa species complex (Oligochaeta: Lumbricidae) based on mitochondrial and nuclear DNA sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 2009;52(2):293-302. DOI 10.1016/j.ympev.2009.04.003.Pizl V. Dendrobaena baksanensis sp. n. (Oligochaeta, Lumbricidae), a new earthworm from Caucasus, USSR. Vestn. Cesk. Spol. Zool. 1984;48(2):115-117.Pizl V. Dendrobaena baksanensis sp. n. (Oligochaeta, Lumbricidae), a new earthworm from Caucasus, USSR. Vestn. Cesk. Spol. Zool. 1984;48(2):115-117.Rapoport I.B. Morpho-ecological forms of Dendrobaena schmidti Мichaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus. In: Fourth International Oligochaete Taxonomy Meetings: Book of Abstracts. Diyarbakir, Turkey, 2009;39.Rapoport I.B. Morpho-ecological forms of Dendrobaena schmidti Мichaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus. In: Fourth International Oligochaete Taxonomy Meetings: Book of Abstracts. Diyarbakir, Turkey, 2009;39.Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic interference under mixed models. Bioinformatics. 2003;19:1572-1574. DOI 10.1093/bioinformatics/btg180.Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic interference under mixed models. Bioinformatics. 2003;19:1572-1574. DOI 10.1093/bioinformatics/btg180.Shekhovtsov S.V., Berman D.I., Bazarova N.E., Bulakhova N.A., Porco D., Peltek S.E. Cryptic genetic lineages in Eisenia nor-denskioldi pallida (Oligochaeta, Lumbricidae). Eur. J. Soil. Biol. 2016a;75:151-156. DOI 10.1016/j.ejsobi.2016.06.004.Shekhovtsov S.V., Berman D.I., Bazarova N.E., Bulakhova N.A., Porco D., Peltek S.E. Cryptic genetic lineages in Eisenia nor-denskioldi pallida (Oligochaeta, Lumbricidae). Eur. J. Soil. Biol. 2016a;75:151-156. DOI 10.1016/j.ejsobi.2016.06.004.Shekhovtsov S.V., Berman D.I., Bulakhova N.A., Vinokurov N.N., Peltek S.E. Phylogeography of Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Lumbricidae, Oligochaeta) from the north of Asia. Polar Biol. 2018;41:237-247. DOI 10.1007/s00300-017-2184-2.Shekhovtsov S.V., Berman D.I., Bulakhova N.A., Vinokurov N.N., Peltek S.E. Phylogeography of Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Lumbricidae, Oligochaeta) from the north of Asia. Polar Biol. 2018;41:237-247. DOI 10.1007/s00300-017-2184-2.Shekhovtsov S.V., Ershov N.I., Vasiliev G.N., Peltek S.E. Tran-scriptomic analysis confirms differences among nuclear genomes of cryptic earthworm lineages living in sympatry. BMC Evol. Biol. 2019;19(S1):50. DOI 10.1186/s12862-019-1370-y.Shekhovtsov S.V., Ershov N.I., Vasiliev G.N., Peltek S.E. Tran-scriptomic analysis confirms differences among nuclear genomes of cryptic earthworm lineages living in sympatry. BMC Evol. Biol. 2019;19(S1):50. DOI 10.1186/s12862-019-1370-y.Shekhovtsov S.V, Golovanova E.V, Peltek S.E. Cryptic diversity within the Nordenskiold’s earthworm, Eisenia nordenskioldi subsp. nordenskioldi (Lumbricidae, Annelida). Eur. J. Soil Biol. 2013;58:13-18. DOI 10.1016/j.ejsobi.2013.05.004.Shekhovtsov S.V, Golovanova E.V, Peltek S.E. Cryptic diversity within the Nordenskiold’s earthworm, Eisenia nordenskioldi subsp. nordenskioldi (Lumbricidae, Annelida). Eur. J. Soil Biol. 2013;58:13-18. DOI 10.1016/j.ejsobi.2013.05.004.Shekhovtsov S.V, Golovanova E.V., Peltek S.E. Different dispersal histories of lineages of the earthworm Aporrectodea ca-liginosa (Lumbricidae, Annelida) in the Palearctic. Biol. Inv. 2016b;18(3):751-761. DOI 10.1007/s10530-015-1045-6.Shekhovtsov S.V, Golovanova E.V., Peltek S.E. Different dispersal histories of lineages of the earthworm Aporrectodea ca-liginosa (Lumbricidae, Annelida) in the Palearctic. Biol. Inv. 2016b;18(3):751-761. DOI 10.1007/s10530-015-1045-6.Vsevolodova-Perel T.S. Earthworms of Russia: Inventory and Key. Moscow: Nauka Publ., 1997. (in Russian)Vsevolodova-Perel T.S. Earthworms of Russia: Inventory and Key. Moscow: Nauka Publ., 1997. (in Russian)Vsevolodova-Perel T.S. Addition to the fauna of earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) of the Northern Caucasus. Zoologi-cheskiy Zhurnal = Zoological Journal. 2003;82(2):275-80. (in Russian)Vsevolodova-Perel T.S. Addition to the fauna of earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) of the Northern Caucasus. Zoologi-cheskiy Zhurnal = Zoological Journal. 2003;82(2):275-80. (in Russian)

The authors declare that there are no conflicts of interest present.