Новосибирск
Novosibirsk
Новосибирск
Novosibirsk
Новосибирск
Novosibirsk
Новосибирск
Novosibirsk
Новосибирск
Novosibirsk
Локус achaete-scute (achaete-scute complex, AS-C) занимает около 90 т. п. н. и содержит множественные энхансеры. Локальная экспрессия генов achaete и scute в пронейральных кластерах имагинальных дисков Drosophila melanogaster приводит к формированию детерминированного рисунка макрохет у взрослых мух. Большое многообразие легко анализируемых видимых фенотипов, прямая связь между отдельными регуляторными элементами и развитием конкретных щетинок сделали этот локус классическим модельным объектом генетики развития. Одним из самых известных AS-C является аллель sc8, возникший в результате инверсии In(1)sc8. Дистальная точка разрыва этой инверсии лежит между генами ac и sc, проксимальная – в прицентромерном гетерохроматине хромосомы Х, в блоке сателлита 1.688. Гетерохроматиновое положение точки разрыва поднимало вопрос о роли эффекта положения мозаичного типа в нарушении нормальной работы локуса у носителей инверсии, но были получены противоречивые результаты. Ранее мы обнаружили, что в одном из стоков линии, несущей In(1)sc8, спонтанно возникла вторичная инверсия In(1)19EHet, которая переносит большую часть гетерохроматина от гена ac в локус, соответствующий району 19E политенной Х-хромосомы. В настоящей статье мы показали, что инверсия In(1)19EHet приводит к полному восстановлению числа задних супраалярных и частичному – дорзо-центральных щетинок, наблюдаемых у мух исходной линии In(1) sc8. Точно такое же восстановление паттерна щетинок мы увидели при введении в линию с инверсией In(1) sc8 модификатора эффекта положения – мутации Su(var)3-906. Введение же в линию с инверсией мутации по гену Rif1 – консервативного фактора, определяющего позднюю репликацию и недорепдикацию ДНК в клетках D. melanogaster, не приводит к восстановлению нормального паттерна щетинок. Наши данные указывают на то, что фенотип мух – носителей инверсии In(1)sc8, связанный с нарушением развития щетинок, определяется эффектом гетерохроматина на дистальную часть локуса и может использоваться для проверки влияния различных факторов на вызываемый гетерохроматином эффект положения гена. Еще одно фенотипическое проявление In(1) sc8 – снижение доли самцов в потомстве – оказалось независимым от соседства дистальной части AS-C с гетерохроматином. Этот фенотип также не восстанавливался на фоне мутации в гене Rif1.
The achaete-scute complex (AS-C) is a locus approximately 90 kbp in length, containing multiple en hancers. The local expression of the achaete and scute genes in proneural clusters of Drosophila melanogaster imaginal discs results in the formation of a well-defined pattern of macrochaetae in adult flies. A wide variety of easily analyzed phenotypes, along with the direct connection between individual regulatory elements and the development of specific setae make this locus a classic model in developmental genetics. One classic AS-C allele is sc8, which arose as a result of the In(1) sc8 inversion. One breakpoint of this inversion lies between the ac and sc genes, while the second is in the pericentromeric heterochromatin of chromosome X, within satellite block 1.688. The heterochromatic position of the breakpoint raised the question of whether position effect variegation contributes to the disruption of normal locus function in the In(1)sc8 flies. However, conflicting results were obtained. Previously, we found that a secondary inversion, In(1)19EHet, arose spontaneously in one of the stocks of the In(1)sc8 BDSC line, transferring most of the heterochromatin from the ac gene to the 19E region of the X chromosome. Here, we demonstrate that the In(1)19EHet inversion leads to complete rescue of the number of posterior supraalar (PSA) and partial rescue of the number of dorsocentral (DC) macrochaetes observed in the original In(1)sc8 line. The same rescue of the macrochaetes pattern was observed when the In(1)sc8 inversion was introduced into a strain with the Su(var)3-906 position effect modifier. Combining the inversion with the Rif11 mutation, a conserved factor determining late replication and underreplication, does not restore the normal pattern of bristles. Our data indicate that the phenotype of flies carrying the In(1) sc8 inversion, associated with a disturbance in bristle development, is determined by the effect of heterochromatin on the distal part of the locus. This model can be used to test the influence of various factors on the position effect variegation caused by heterochromatin. Another phenotypic manifestation of In(1)sc8, a decreased proportion of males in the offspring, was independent of the proximity of the distal part of AS-C to heterochromatin and was not affected by the Rif11 mutation.
The authors declare that there are no conflicts of interest present.