Об отборе лисиц на агрессивность и его коррелированных последствиях

Рассмотрены результаты длительного (35-летнего) отбора лисиц, векторизованного на агрессивное реагирование на человека. Приводятся средние оценки фенотипической экспрессии агрессивности в ряду всех поколений отбора. Динамика этих оценок показывает, что фенотипический ответ на отбор был очевиден только первые 12 поколений. Последующий этап отбора не привел к заметному росту средней оценки агрессивности. Представлены результаты дисперсионного анализа межгрупповой изменчивости (или изменчивости между потомками разных матерей) и внутригрупповой (среди потомков одних и тех же семей). Изменчивость внутри семей стабильно низкая. Вероятнее всего, ее стабилизируют материнские пренатальные и ранние постнатальные влияния. Что же касается динамики межгрупповой вариабельности в процессе отбора, то общий тренд сводится к тому, что ее уровень в селекционируемой популяции не падает, несмотря на длительный систематический отбор. Как свидетельствуют статистические показатели фенотипического сходства потомков с родителями, аддитивные взаимодействия не могут объяснить сохраняющуюся изменчивость. Однако не исключена роль эпистатических взаимодействий. Акцент делается на коррелированных последствиях отбора на усиление агрессивности и на их сопоставлении с последствиями отбора в противоположном направлении – на элиминацию агрессивных реакций на человека, или на приручаемость. На примере некоторых физиологических и отдельных морфологических признаков демонстрируется параллельный характер коррелированных изменений при отборе противоположного направления. Этот феномен обсуждается в аспекте классических представлений о резервах скрытой генетической изменчивости и роли отбора в ее фенотипической экспрессии. К его интерпретации привлекаются также некоторые молекулярно-генетические данные, указывающие на возможную общность генетического контроля отдельных параметров агрессии и приручаемости или на возможность существования общих генетических мишеней для отбора в том и другом направлении.

1. Albert F.W., Carlborg Ö., Plyusnina I., Besnier F., Hedwig D., Lautenschläger S., Lorenz D., McIntosh J., Neumann C., Richter H., Zeising C., Kozhemyakina R., Shchepina O., Kratzsch J., Trut L., Teupser D., Thiery J., Schöneberg T., Anderson L., Pääbo S. Genetic architecture of tameness in a rat model of animal domestication. Genetics. 2009;182(2):541-554.

2. Belyaev D.K. On some problems of correlative variability and their implications for the theory of animal evolution and selection. Izvestiya SO AN SSSR = Proceedings of the Siberian Branch of the USSR Academy of Sciences. 1962;10:111-124. (in Russian)

3. Belyaev D.K. Domestication of animals. Sci. J. 1969;5:47-52.

4. Belyaev D.K. Geneticheskie aspekty domestikatsii zhivotnykh [Genetic aspects of animal domestication]. Problemy domestikatsii zhivotnykh i rasteniy [Problems of Animal and Plant Domestication]. Moscow: Nauka Publ., 1972. (in Russian)

5. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication. J. Hered. 1979;70:301-308.

6. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor of variability in animal domestication. Priroda = Nature (Moscow). 1979;2:36-45. (in Russian)

7. Belyaev D.K., Trut L.N. Reorganization of the seasonal rhythm of reproduction in silver black foxes during selection for the capacity to domestication. Zhurnal obshchey biologii = Journal of General Biology. 1983;54(6):739-752. (in Russian)

8. Belyaev D.K., Trut L.N. Konvergentnyy kharakter formoobrazovaniya i kontseptsiya destabiliziruyushchego otbora [Convergent morphogenesis and the concept of destabilizing selection]. Vavilovskoe nasledie v sovremennoy biologii [Vavilov’s Heritage in Modern Biology]. Moscow: Nauka Publ., 1989. (in Russian)

9. Clutton-Brock J. Origins of the dog: domestication and early history. The Domestic Dog: Its Evolution, Behavior and Interactions with People. Cambridge: Cambr. Univ. Press, 1997;2-19.

10. del Solar E. Sexual isolation caused by selection for positive and negative phototaxis and geotaxis in Drosophila pseudoobscura. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1966;56:484-487.

11. Dygalo N.N., Shishkina G.T., Borodin P.M., Naumenko E.V. Role of the neurochemical systems of the brain in changes in the reactivity of the pituitary-adrenal axis in Norway rats selected for behavior. Zhurnal evolyutsionnoy biokhimii i fiziologii = Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. 1985;21(4):342. (in Russian)

12. Evin A., Dobney K., Schafberg R., Owen J., Vidarsdottir U.S., Larson G., Cucchi T. Phenotype and animal domestication: A study of dental variation between domestic, wild, captive, hybrid and insular Sus scrofa. BMC Evol. Biology. 2015;15:6.

13. Herbeck Yu.E., Amelkina O.A., Konoshenko M.Yu., Shikhevich S.G., Gulevich R.G., Kozhemyakina R.V., Plyusnina I.Z., Oskina I.N. Effects of neonatal handling on behavior and stress-response in rats selected for reaction towards humans. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2016;20(2): 145-154. (in Russian)

14. Herre W.K., Rohrs M. Haustiere – Zoologisch Gesehen. Jena: Fisher, 1973.

15. Kislovsky D.A. Problema ovladeniya protsessom evolyutsii domashnikh zhivotnykh. Izbr. soch [The Problem of Controlling the Evolution of Domestic Animals. Selected Works]. Moscow: Kolos Publ., 1965;121-35. (in Russian)

16. Kozhemyakina R.V., Konoshenko M.Yu., Sakharov D.G. Smagin D.A., Markel A.L. Comparative analysis of the behavior of grey rats (Rattus norvegicus), wild and subjected to prolonged selection for tame and aggressive behavior, in the open field test. Zhurnal vysshey nervnoy deyatelnosti im. I.P. Pavlova = I.P. Pavlov Journal of Higher Nervous Activity. 2016;1:92-102. (in Russian)

17. Krushinsky L.V. Formirovanie povedeniya zhivotnykh v norme i patologii [Formation of animal behavior in norm and pathology]. Moscow: Moscow State University Publ., 1960;264. (in Russian)

18. Kukekova A.V., Trut L.N., Chase K., Shepeleva D.V., Vladimirova A.V., Kharlamova A.V., Oskina I.N., Stepika A., Klebanov S., Erb H.N., Acland G.M. Measurement of segregating behaviors in experimental silver fox pedigrees. Behav. Genet. 2008;38:185-194.

19. Lakin G.F. Biometriya [Biometrics]. Moscow: Vysshaya Shkola Publ., 1980.

20. Lerner I.M. Genetic homeostasis. London: Oliver and Boyd, 1954.

21. Lobashev M.E. Genetics. Leningrad: Leningrad Univ. Publ., 1969. (in Russian)

22. Naumenko E.V., Trut L.N., Korshunov E.A., Belyaev D.K. Seasonal variation of the adrenal cortex function in silver foxes (Vulpes fulvus Desm.). Doklady AN SSSR = Reports of the Academy of Sciences of the USSR. 1971;200:1249-1251. (in Russian)

23. Nelson R.M., Temnykh S.V., Johnson J.L., Kharlamova A.V., Vladimirova A.V., Gulevich R.G., Shepeleva D.V., Oskina I.N., Acland G.M., Rönnegård L., Trut L.N., Carlborg Ö., Kukekova A.V. Genetics of interactive behavior in silver foxes (Vulpes vulpes). Behav. Genet. 2017;47(1):88- 101.

24. Oskina I.N., Herbeck Yu.E., Shikhevich S.G., Plyusnina I.Z., Gulevich R.G. Alterations in the hypothalamus-pituitary-adrenal and immune systems during selection of animals for tame behavior. Informatsionnyy vestnik VOGiS = The Herald of Vavilov Society for Geneticists and Breeders. 2008:12(1/2):39-49. (In Russian)

25. Popova N.K. From genes to aggressive behavior: the role of serotonergic system. BioEssays. 2006;28:495-503.

26. Prasolova L.A., Gerbek Yu.E., Gulevich R.G., Shikhevich S.G., Konoshenko M.Yu., Kozhemyakina R.V., Oskina I.N., Plyusnina I.Z. The effects of prolonged selection for behavior on the stress response and activity of the reproductive system of male grey rats (Rattus norvegicus). Russ. J. Genet. 2014;50(8):846-852. DOI 10.1134/S1022795414080031.

27. Pyle D.W. Oviposition site differences in strains of Drosophila melanogaster selected for divergent geotactic maze behavior. Am. Natur. 1976;110:181-189.

28. Schmalhausen I.I. Faktory evolyutsii. Teoriya stabiliziruyushchego otbora [Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection]. Moscow: Nauka Publ., 1968. (in Russian)

29. Trut L.N. Genetika i fenogenetika domestikatsionnogo povedeniya [The genetics and phenogenetics of domestic behavior]. Voprosy obshchey genetiki. Trudy XIV MGK, Moskva, 1978 g. [Yu.P. Altukhov (Ed.). Problems in general genetics. Proceedings of the XIV international Congress on Genetics. Moscow, 1978]. Moscow: Nauka Publ., 1981:323-332. (in Russian)

30. Trut L.N. The variable rates of evolutionary transformations and their parallelism in terms of destabilizing selection. J. Anim. Breed. Genet. 1988;105:81-90.

31. Trut L.N. Early canid domestication: farm-fox experiment. Am. Sci. 1999;87:160-169.

32. Trut L.N. Domestication of animals as the historical process and as the experiment. Informatsionnyy vestnik VOGiS = The Herald of Vavilov Society for Geneticists and Breeders. 2007;11(2):273-289. (in Russian)

33. Trut L.N., Borodin P.M. Behavior formation in some laboratory rodents at early developmental stages under environmental impact. Uspekhi sovremennoy biologii = Advances in Current Biology. 1976;82(4): 143-145. (in Russian)

34. Trut L., Oskina I., Kharlamova A. Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model. BioEssays. 2009;31:349-360.

35. Trut L., Oskina I., Kharlamova A. Experimental studies of early canid domestication. The Genetics of the Dog. 2nd Edn. CAB International, 2012;12-37.

36. Trut L.N., Plyusnina I.Z., Oskina I.N. An experiment on fox domesticationand debatable issues of evolution of the dog. Genetika = Genetics (Moscow). 2004;40(6):794-807. (in Russian)

37. van Kampen H.S. Violated expectancies: Cause and function of exploration, fear, and aggression. Behav. Processes. 2015;117:12-28.

38. Watanabe T.K., Anderson W.W. Selection for geotaxis in Drosophila melanogaster: Heritability, degree of dominance, and correlated responses to selection. Behav. Genet. 1976;