О трех культурных подвидах посевного гороха (Pisum sativum L.)

Горох (Pisum sativum L.) – важная сельскохозяйственная культура, характеризующаяся большой изменчивостью. Ее таксономическое оформление имеет значение для селекции, поскольку привлекает особое внимание к выделяемым таксонам, хотя их выделение не всегда оправданно. Рассмотрены два традиционно выделяемых в отечественной ботанической и генетической литературе культурных подвида посевного гороха – Pisum sativum L. subsp. transcaucasicum Makasheva из Закавказья и Pisum sativum L. subsp. asiaticum Govorov из Передней и Центральной Азии и Северной Африки, их диагностические признаки и аргументация в пользу их выделения. P. sativum subsp. transcaucasicum отличается мелкими семенами, тремя парами мелких ромбовидных листочков, усиленной ветвистостью, полной репродуктивной совместимостью с обычным культурным горохом Pi sum sativum L. subsp. sativum и имеет очень ограниченный ареал в Грузии. Такая узколокальная культурная форма вряд ли заслуживает подвидового статуса, однако ее целесообразно рассматривать в качестве разновидности Pisum sativum L. subsp. sativum var. transcaucasicum (Ma kasheva) Kosterin comb. nov. Подвид P. sativum subsp. asiati cum не имеет надежных диагностических признаков, которые сводятся в основном к мелким цветкам с присутствием некоторой флавоноидной пигментации венчика. По сути к этому подвиду были отнесены самые разнообразные местные традиционные формы посевного гороха Старого Света. Отсутствие надежных диагностических признаков также не позволяет признать данный таксон ни в каком ранге. Таким образом P. sativum subsp. asiaticum является более поздним объективным синонимом P. sativum subsp. sativum, к которому следует относить все культурные представители вида посевного гороха (P. sativum L.). Своеобразная местная форма, традиционно культивировавшаяся в Египте, была первоначально описана в ранге вида Pisum jomardii Schrank и впоследствии рассматривалась также в рангах подвида и разновидности в составе азиатского подвида. Представляется целесообразным рассматривать ее как Pisum sativum L. subsp. sativum var. jomardii (Schrank) Govorov.

1. Alefeld F. Landwirthschaftliche Flora. VIII. Berlin. 1866.

2. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Rozov S.M., Kosterin O.E. Formation of diversity of histone H1 genes in the course of cultural evolution of pea. In: Vavilovskoe Nasledie v Sovremennoy Biologii. Moscow: Nauka Publ., 1989;72-89. (in Russian)

3. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Rozov S.M., Kosterin O.E. Geographic patterns of histone H1 allelic frequencies formed in the course of Pisum sativum L. (pea) cultivation. Heredity. 1993;71:199-209. DOI 10.1038/hdy.1993.125.

4. Blixt S. Mutation genetics in Pisum. Agri Hort. Genet. 1972;30:1-293. Bogdanova V.S., Kosterin O.E., Yadrikhinskiy A.K. Wild peas vary in their cross-compatibility with cultivated pea (Pisum sativum subsp. sativum L.) depending on alleles of a nuclear-cytoplasmic incompatibility locus. Theor. Appl. Genet. 2014;127:1163-1172. DOI 10.1007/s00122-014-2288-9.

5. Coulot P., Rabaute P. Monographie de Leguminosae de France. 4. Tri-bus des Fabeae, des Cicereae et des Genisteae. Bulletin de la Société Botanique du Centre-Ouest. 2016;46:1-902.

6. Coyne C.J., McGee R.J., Redden R.J., Ambrose M.J., Furman B.J., Miles C.A., Genetic adjustment to changing climate: pea. In: S.S. Ya- dav, J.H. Redden, H. Lotze-Campen, A.J. Hall (Eds.) Crop Adaptation to Climate Change. N. Y.: John Wiley & Sons, 2011;238-250.

7. Dyachenko E.A., Ryzhova N.N., Kochieva E.Z., Vishnyakova M.A. Molecular genetic diversity of the pea (Pisum sativum L.) from the Vavilov Research Institute collection by the AFLP analysis. Russ. J. Genet. 2017;50:916-924. DOI 10.7868/S0026898415040023.

8. Ellis T.H.N., Poyser S.J., Knox M.R., Vershinin A.V., Ambrose M.J. Polymorphism of insertion sites of Ty1¬copia class retrotransposons and its use for linkage and diversity analysis in pea. Mol. General Genet. 1998;260:9-19. DOI 10.1007/PL00008630.

9. Govorov L.I. Pea of Afghanistan (on the problem of the origin of the cultivated pea). Trudy po prikladnoy botanike, genetike i selektsii = Bulletin of Applied Botany, Genetics and Plant Breeding. 1928;19: 497-522. (in Russian)

10. Govorov L.I. Pea. Kulturnaya flora SSSR. Vol. IV. Grain legumes. Moscow: Gosudarstvennoe izdatelstvo sovkhoznoi i kolkhoznoi lit-eratury, 1937;229-336. (in Russian)

11. Hedrick U.P., Hall F.R., Hawthorn L.V., Berger A. The Vegetables of New York: Report of the New York State Agricultural Experiment Station for the Year During Ending June 30, 1928. Vol. 1. Pt. 1. Peas of New York. Albany: J.B. Lyon Company, Printers, 1928.

12. Integrated Taxonomic Information System, online resource, 2017. www.itis.gov. Accessed 05.08.2017.

13. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code). Oberreifenberg: Koeltz Scientific Books, 2012.

14. Jing R., Vershinin A., Grzebota J., Shaw P., Smýkal P., Marshall D., Ambrose M.J., Ellis T.H.N., Flavell A.J. The genetic diversity and evolution of field pea (Pisum) studied by high throughput retrotransposon based insertion polymorphism (RBIP) marker analysis. BMC Evol. Biol. 2010;10:44. DOI 10.1186/1471-2148-10-44.

15. Kosterin O.E. Pea (Pisum sativum L.): the uneasy fate of the first genetical object. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Beeding. 2015;19(1):13-26. DOI 10.18699/ VJ15.002. (in Russian)

16. Kosterin O.E. Abyssinian pea (Lathyrus schaeferi Kosterin nom. nov. pro Pisum abyssinicum A. Br.) is a problematic taxon. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2017;21(2):158-169. DOI 10.18699/VJ17.234. (in Russian)

17. Kosterin O.E., Bogdanova V.S. Relationship of wild and cultivated forms of Pisum L. as inferred from an analysis of three markers, of the plastid, mitochondrial and nuclear genomes. Genet. Res. Crop Evol. 2008;55:735-755. DOI 10.1007/s10722-007-9281-y.

18. Kosterin O.E., Bogdanova V.S., Gorel F.L., Rozov S.M., Trusov Yu.A., Berdnikov V.A. Histone H1 of the garden pea (Pisum sativum L.): composition, developmental changes, allelic polymorphism and inheritance. Plant Sci. 1994;101:189-202. https://doi.org/10.1016/ 0168-9452(94)90255-0.

19. Kosterin O.E., Bogdanova V.S., Kechin A.A., Zaytseva O.O., Yadrikhinskiy A.K. Polymorphism in a histone H1 subtype with a short N-terminal domain in three legume species (Fabaceae, Fabaeae). Mol. Biol. Rep. 2012;39:10681-10695. DOI 10.1007/s11033-012-1959-3.

20. Kosterin O.E., Zaytseva O.O., Bogdanova V.S., Ambrose M. New data on three molecular markers from different cellular genomes in Mediterranean accessions reveal new insights into phylogeography of Pisum sativum L. subsp. elatuis (Beib.) Schmahl. Genet. Res. Crop. Evol. 2010;57:733-739. DOI 10.1007/s10722-009-9511-6.

21. Lamprecht H. Zur Artberechtigung Pisum elatius Stev. und Jomardi Schrank. Agri Hort. Genet. 1956;14:5-18.

22. Lehmann C. Das morphologische system der Saarerbsen. Der Züchter. 1954;24:316-337.

23. Lehmann C., Blixt S. Artificial infraspecific classification in relation to phenotypic manifestation of certain genes in Pisum. Agri Hort. Genet. 1984;42:48-74.

24. Makasheva R.Kh. Flora of Cultivated Plants. Vol. IV. Grain legumes. Pt. I. Pea. Leningrad: Kolos Publ., 1979. (in Russian)

25. Maxted N., Ambrose M. Peas (Pisum L.). In: Plant Genetic Resources of Legumes in the Mediterranean. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture 39. N. Maxted, S.J. Bennett (Eds.). Dordrecht: Kluw. Acad. Publ., 2001;181-190.

26. Mendel G. Versuche über Plflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. Bd. IV für das Jahr 1865 (Abhandlungen). 1866:3-47.

27. Schaefer H., Hechenleitner P., Santos-Guerra A., Menezes de Sequeira M., Pennington R.T., Kenicer G., Carine M.A. Systematics, bio-geography, and character evolution of the legume tribe Fabeae with special focus on the middle-Atlantic island lineages. BMC Evol. Biol. 2012;12:250. DOI 10.1186/1471-2148-12-250.

28. Schrank F. Flora Monacensis. T. 4. Monachii, 1818.

29. Singh R.J. Plant Cytogenetics. 2nd ed. Boca Raton: CRC Press, 2003. Vershinin A.V., Allnutt T.R., Knox M.R., Ambrose M.J., Ellis T.H.N.

30. Transposable elements reveal the impact of introgression, rather than transposition, in Pisum diversity, evolution, and domestication. Mol. Biol. Evol. 2003;20(12):2067-2075. DOI 10.1093/molbev/msg220.

31. Weiss E., Zohary D. The Neolithic Southwest Asian founder crops, their biology and archaeobotany. Curr. Anthropol. 2011;52:S237-S254. DOI 10.1086/658367.

32. Zaytseva O.O., Bogdanova V.S., Kosterin O.E. Phylogenetic reconstruction at the species and intraspecies levels in the genus Pisum (L.) (peas) using a histone H1 gene. Gene. 2012;504:192-202. http://dx. doi.org/10.1016/j.gene.2012.05.026.

33. Zaytseva O.O., Bogdanova V.S., Mglinets A.V., Kosterin O.E. Refinement of the collection of wild peas (Pisum L.) and search for the area of pea domestication with a deletion in the plastidic psbA¬trnH spacer. Genet. Resour. Crop Evol. 2017;64:1417-1430. DOI 10.1007/ s10722-016-0446-4.

34. Zaytseva O.O., Gunbin K.V., Mglinets A.V., Kosterin O.E. Divergence and population traits in evolution of the genus Pisum L. as reconstructed using genes of two histone H1 subtypes showing different phylogenetic resolution. Gene. 2015;556:235-244. http://dx.doi.org/ 10.1016/j.gene.2014.11.062.

35. Zhukovskiy P.M. Cultivated plants and their relatives (systematics, geography, ecology, origin, use). 2nd ed. Moscow: Kolos Publ., 1964. (in Russian)

36. Zohary D., Hopf M. Domestication of Plants in the Old World. 3rd ed. Oxford: Clarendon Press, 2000.