ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ POPULUS NIGRA, P. laurifolia И P. × Jrtyschensis В ЗОНЕ ГИБРИДИЗАЦИИ

Широкое распространение гибридизации в роде Populus, в том числе спонтанной, вызванной использованием культиваров, требует изучения изменчивости и наследования морфологических признаков гибридами для первичного отслеживания этих процессов. Анализ эндогенной, внутри- и межпопуляционной изменчивости выполнен на 533 особях в семи популяциях P. nigra, семи – P. laurifolia и четырех – P. × jrtyschensis бассейна реки Томи. На каждой особи на 15 листьях с укороченных побегов в средней части кроны исследовались: форма листовой пластинки, форма ее верхушки, основания и морфотип побегов. Предложен вариант использования биометрических показателей для геометрической оценки формы листовой пластинки видов тополя. Проведенный анализ показывает, что из исследованных признаков критерию фена не соответствует только форма пластинки, поскольку обычно представлена несколькими типами в кроне одного дерева. У всех изученных видов уровень их внутрипопуляционного разнообразия значительно выше межпопуляционного. По нарастанию внутри  популяционной изменчивости по качественным признакам так соны располагаются в следующем порядке P. nigra < P. laurifolia < P. × jrtyschensis. Доля межпопуляционного разнообразия отличается у исследованных видов: P. laurifolia – 21.5 %, P. nigra – 13.8 %, P. × jrtyschensis – 8.0 %. Популяции P. laurifolia отличаются наибольшей межпопуляционной дифференцировкой, что, вероятно, связано с дизъюнктивным распространением вида в силу узкой специализации к условиям горных рек. Меньшая дифференциации у P. nigra обусловлена тем, что этот вид доминирует в топольниках бассейна р. Томи, его популяции не фрагментированы и связаны между собой обширным потоком генов. У P. nigra наблюдается увеличение разнообразия качественных признаков и фенотипов в популяциях, приуроченных к очагам гибридизации. Фактором, определяющим межпопуляционную дифференцировку у P. × jrty schensis, является действие отбора, приводящего к преобладанию в популяциях гибридов F1, что ведет к резкому снижению межпопуляционной изменчивости.

1. Bol’shakov N.M. Salicaceae – Willow. In: Flora of Siberia. Novosibirsk: Nauka Publ., 1992;5:8-11. (in Russian)

2. Boronnikova S.V., Tikhomirova N.N., Krav chenko O.A. Characterization of the gene pool of the rare medicinal species Adonis vernalis L. using ISSR markers. Agrarnyy Vest nik Urala = Agricultural Bulletin of the Urals. 2009;5(59):67-70. (in Russian)

3. Čortan D., Tubic B., Šijačić-Nikolić M., Borota D. Variability of black poplar (Populus nigra L.) leaf morphology in vojvodina. Serbia Izvorni znanstveni članci = Original Scientific Papers Šumarski List. 2015;5(6):245-252.

4. Dewoody J., Trewin H., Taylor G. Genetic and morphological differentiation in Populus nigra L.: isolation by colonization or isolation by adaptation? Mol. Ecol. 2015;24(11):2641-2655. DOI 10.1111/mec.13192.

5. Fan L., Zheng H., Milne R.I., Zhang L., Mao K. Strong population bottleneck and repeated demographic expansions of Populus adenopoda (Salicaceae) in subtropical China. Ann. Bot. 2018;121(4):665679. DOI 10.1093/aob/mcx198.

6. Fedorov A.A., Kirpichnikov M.E., Artyu shen ko Z.T. Atlas on Descriptive Morphology of Higher Plants. Leaf. Moscow: AN SSSR Publ., 1956. (in Russian)

7. Hidalgo E., Gonzalez-Martinez S.C., Lexer C., Heinze B. Conservation Genomics. In: Jansson S., Bhalerao R.P., Groover A.T. (Eds.). Genetics and Genomics of Populus. Ser. Plant Genetics and Genomics: Grops and Models. Vol. 8. Springer, 2010;349-368. DOI 10.1007/978-1-4419-1541-2_15.

8. Hu J., Zhang J., Chen X., Lv J., Jia H., Zhao S., Lu M. An empirical assessment of transgene flow from a Bt transgenic poplar plantation. PLoS One. 2017;12(1):e0170201. DOI 10.1371/journal.pone.0170201.

9. Jiang D., Feng J., Dong M., Wu G., Mao K., Liu J. Genetic origin and composition of a natural hybrid poplar Populus × jrtyschensis from two distantly related species. Plant Biol. 2016;16(1):88-99. DOI 10.1186/s12870-016-0776-6.

10. Jiang D., Wu G., Mao K., Feng J. Structure of genetic diversity in marginal populations of black poplar (Populus nigra L.). Biochem. Syst. Ecol. 2015;61:297-302. DOI 10.1016/j.bse.2015.06.014.

11. Joshi C.P., DiFazio S.P., Kole Ch. (Eds.). Genetics, Genomics and Breeding of Poplar. CRC Press, 2011.

12. Keller S.R., Olson M.S., Silim S., Schroeder W., Tiffin P. Genomic diversity, population structure, and migration following rapid range expansion in the Balsam Poplar, Populus balsamifera. Mol. Ecol. 2010;19(6):1212-1226. DOI 10.1111/j.1365-294X.2010.04546.x.

13. Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphological identification of Populus nigra × P. laurifolia natural hybrids in the flood-plain of the Tom river. Sibirskiy Lesnoy Zhurnal = Siberian Journal of Forest Science. 2016;5:55-62. DOI 10.15372/SJFS20160506. (in Russian)

14. Klimov A.V., Proshkin B.V. Morphotypic diversity in populations of Populus nigra L., P. laurifolia Ledeb., and P. × jrtyschensis Ch.Y. Yang in the zone of natural hybridization. Vestnik Tomskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Biologiya = Tomsk State University Journal of Biology. 2017;39:58-72. DOI 10.17223/19988591/39/4. (in Russian)

15. Koropachinskiy I.Yu., Vstovskaya T.N. Woody Plants of Asian Russia. Novosibirsk: Geo Publ., 2012. (in Russian)

16. Macaya-Sanz D., Heuertz M., Lopez-De-Heredia U., De-Lucas A.I., Hidalgo E., Maestro C., Prada A., Alia R., Gonzalez-Martinez S.C. The Atlantic–Mediterranean watershed, river basins and glacial history shape the genetic structure of Iberian poplars. Mol. Ecol. 2012;21(14):3593-3609. DOI 10.1111/j.1365294X.2012.05619.x.

17. Meirmans P.G., Godbout J., Lamothe M., Thompson S.L., Isabel N. History rather than hybridization determines population structure and adaptation in Populus balsamifera. J. Evol. Biol. 2017;30(11): 2044-2058. DOI 10.1111/jeb.13174.

18. Meirmans P.G., Lamothe M., Gros-Louis M.C., Khasa D., Perinet P., Bousquet J. Complex patterns of hybridization between exotic and native North American poplar species. Am. J. Bot. 2010;97(10):16881697. DOI 10.3732/ajb.0900271.

19. Pravdin L.F. Scotch Pine. Moscow: Nauka Publ., 1964. (in Russian)

20. Proshkin B.V., Klimov A.V. Populus × jrtyschensis Chang Y. Yang in the Altai-Sayan mountain country. Sistematicheskie Zametki po Materialam Gerbariya Imeni P.N. Krylova Tomskogo Gosudarstvennogo Universiteta = Systematic Notes on the Materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University. 2017a;115:28-35. DOI 10.17223/20764103.115.5. (in Russian)

21. Proshkin B.V., Klimov A.V. Hybridization of Populus nigra L. and P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) in the floodplain of the Tom river. Sibirskiy Lesnoy Zhurnal = Siberian Journal of Forest Science. 2017b;4:38-51. DOI 10.15372/SJFS20170404. (in Russian)

22. Proshkin B.V., Klimov A.V. Variability of leaf shapes in Populus laurifolia Ledeb. varieties differing in bark color in the drainage area of the Tom River. Vestnik Novosibirskogo Gosudarstvennogo Agrarnogo Universiteta = Bulletin of the Novosibirsk State Agrarian University. 2017c;1:93-106. (in Russian)

23. Proshkin B.V., Klimov A.V. Spontaneous hybridization of Populus × sibirica and Populus nigra in the city of Novokuznetsk (Kemerovo region). Turczaninowia. 2017d;20(4):206-218. DOI 10.14258/turczaninowia.20.4.19. (in Russian)

24. Putenikhin V.P., Farukshina G.G., Shiganov Z.Kh. Sukachev Larch in the Urals: Variability and Population-Genetic Structure. Moscow: Nauka Publ., 2004. (in Russian)

25. Roe A.D., MacQuarrie C.J., Gros-Louis M.C., Simpson J.D., Lamarche J., Beardmore T., Thompson S.L., Tanguay P., Isabel N. Fitness dynamics within a poplar hybrid zone: II. Impact of exotic sex on native poplars in an urban jungle. Ecol. Evol. 2014;4(10):18761889. DOI 10.1002/ece3.1028.

26. Šiler B., Skorić M., Mišić D., Kovačević B., Jelić M., Patenković A., Kurbalija Novičić Z. Variability of European Black Poplar (Populus nigra) in the Danube Basin. Tomović Z., Vasić I. (Eds.). Petrovaradin: Vojvodinašume, 2014.

27. Sitte P., Weiler E.W., Kadereit Y.W., Bresinsky A., Körner C. Botany. In: Evolution, Systematics and Phylogeny of Plants. Moscow: Akademiya Publ., 2007;3:58-67. (in Russian)

28. Talalay P.G. Descriptive Geometry through Exam ples. St. Petersburg: BKhV-Petersburg Publ., 2011. (in Russian)

29. Talbot P., Schroeder W.R., Bousquet J., Isabel N. When exotic poplars and native Populus balsamifera L. meet on the Canadian Prairies: Spontaneous hybridization and establishment of interspecific hybrids. For. Ecol. Manage. 2012;285:142-152. DOI 10.1016/j.foreco. 2012.07.036.

30. Thompson S.L., Lamothe M., Meirmans P.G., Perinet P., Isabel N. Repeated unidirectional introgression towards Populus balsamifera in contact zones of exotic and native poplars. Mol. Ecol. 2010;19(1): 132-145. DOI 10.1111/j.1365-294X.2009.04442.x.

31. Vanden-Broeck A., Cox K., Villar M. Natural hybridization and potential seed set of sympatric Populus nigra and Populus × canadensis along the river IJzer in Flanders (Belgium). Plant Ecol. Evol. 2012; 145:341-349. DOI 10.5091/plecevo.2012.677.

32. Vidyakin A.I. Methodical Recommendations on the Recognition of Phenes in Forest Woody Plants by the Example of Pinus sylvestris L. Voronezh, 2004. (in Russian)

33. Zhivotovskiy L.A. Population Biometrics. Moscow: Nauka Publ., 1991. (in Russian)

34. Zhukov I.A. Rivers of the Kemerovo Region. Novokuznetsk, 2012. (in Russian)