Интрогрессии и хромосомные перестройки не влияют на активность глиадинкодирующих генов в линиях гибридов Triticum aestivum L. × Aegilops columnaris Zhuk

Вид дикорастущей пшеницы Aegilops columnaris Zhuk. представляет собой потенциальный источник новых генов, важных для улучшения хозяйственно ценных признаков пшеницы. До настоящего времени он не использовался в селекционных программах. В работе методами С-окрашивания хромосом и электрофореза запасных белков зерна мягкой пшеницы – глиадинов – проанализированы 17 линий Triticum aestivum L. × Aegilops columnaris Zhuk. с замещениями по хромосомам 1-й и 6-й гомеологических групп. Глиадин за счет высокого полиморфизма позволил идентифицировать чужеродный генетический материал. Для всех исследованных линий анализ электрофоретических спектров глиадина подтвердил замещение хромосом 6А, 6D или 1D мягкой пшеницы на гомеологические хромосомы эгилопса Ae. columnaris Zhuk., относящиеся к Uс или Xсгеномам. Замещение проявлялось в исчезновении продуктов экспрессии глиадинкодирующих генов на хромосомах 6А, 6D или 1D с одновременным появлением продуктов экспрессии генов, локализованных на чужеродных для пшеницы хромосомах Uс или Xс-геномов. Таким образом, показана функциональная активность эгилопсных хромосом в чужеродном для них пшеничном геноме. Отсутствие экспрессии чужеродных глиадинкодирующих генов у линий с делецией длинного плеча хромосомы 6Хс позволило выдвинуть гипотезу о перемещении глиадинкодирующего локуса из короткого плеча (что характерно для всех известных видов пшеницы) в длинное. Перемещение глиадинкодирующего локуса, вероятно, связано с крупной видоспецифической перицентрической инверсией – цитогенетический анализ показал существенные различия ортологичных хромосом 6-й группы Х-генома по морфологии. В то же время хромосома 1D, независимо от потери части длинного плеча и объединения с негомологичной хромосомой другого генома (4ВL), полноценно функционирует. Для эгилопса показан «блочный» характер наследования компонентов глиадина, что свидетельствует о сходстве организационной структуры глиадинкодирующих локусов у представителей этих родов. Определение генетического контроля разных полипептидов электрофоретического спектра эгилопса позволило разработать маркеры для идентификации хромосом 1Xс, 6Xс и 6Uс Ae. columnaris.

1. Badaeva E.D., Amosova A.V., Samatadze T.E., Zoshchuk S.A., Shostak N.G., Chikida N.N., Zelenin A.V., Raupp W.J., Friebe B., Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. 4. Evolution of the U-genome cluster. Plant. Syst. Evol. 2004;246(1-2):45-76.

2. Badaeva E.D., Badaev N.S., Gill B.S., Filatenko A.A. Intraspecific karyotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae). Plant. Syst. Evol. 1994;192:117-145.

3. Badaeva E.D., Ruban A.S., Shishkina A.A., Sibikeev S.N., Dru¬zhin A.E., Surzhikov S.A., Dragovich A.Y. Genetic classification of Aegilops columnaris Zhuk. (2n = 4x = 28, UcUcXcXc) chromosomes based on FISH analysis and substitution patterns in common wheat × Ae. columnaris introgressive lines. Genome. 2018;61(2):131-143. DOI 10.1139/gen-2017-0186.

4. Damania A.B., Altunji H., Dhaliwal H.S. Evaluation of Aegilops spp. for drought and frost tolerance. Genetic Resources Unit Annual Report, ICARDA. 1992;45-46.

5. Dvořák J. Genome analysis in the Triticum-Aegilops alliance. In: Slinkard A.E. (Ed.) Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., 2–7 Aug. 1998. Saskatoon, Saskatchewan: Printcrafters Inc., 1998; 8-11.

6. Friebe B., Jiang J., Raupp W.J., McIntosh R.A., Gill B.S. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status. Euphytica. 1996;91:59-87.

7. Garg M., Tanaka H., Ishikawa N., Takata K., Yanaka M., Tsujimoto H. A novel pair of HMW glutenin subunits from Aegilops searsii improves quality of hexaploid wheat. Cereal Chem. J. 2008;86:26-32.

8. Garg M., Tsujimoto H., Gupta R.K., Kumar A., Kaur N., Kumar R., Chunduri V., Sharma N.K., Chawla M., Sharma S., Mundey J.K. Chromosome specific substitution lines of Aegilops geniculata alter parameters of bread making quality of wheat. PLoS One. 2016;11: e0162350.

9. Gill B.S., Friebe B., Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum). Genome. 1991;34:830-839.

10. Gill B.S., Sharma C., Raupp W.J., Browder L.E., Heachett J.H., Harvey T.L., Moseman J.G., Waines J.G. Evaluation of Aegilops species for resistance to wheat powdery mildew, wheat leaf rust, Hessian fly, and greenbug. Plant Dis. 1985;69:314-316.

11. Kasarda D.D., Bernardin J.E., Qualset C.O. Relationship of gliadin protein components to chromosomes in hexaploid wheats (Triticum aestivum L.). Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1976;73:3646-3650.

12. McIntosh R.A., Yamazaki Y., Dubkovsky G., Rogers J., Morris C.F., Appels R., Xia X.C. Catalogue of Gene Symbols for Wheat. The 12th Int. Wheat Genetics Symp., 8–13 Sept. 2013. Yokohama, Ja¬pan, 2013;395.

13. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu. Gliadin allele identification in common wheat. 1. Methodological aspects. J. Genet. Breed. 1991; 45:319-323.

14. Molnár-Láng M., Ceoloni C., Doležel J. (Eds.). Alien Introgression in Wheat: Cytogenetics, Molecular Biology, and Genomics. Switzerland: Springer Int. Publ., 2015.

15. Molnár-Láng M., Molnár I., Szakács É., Linc G., Bedö Z. Production and Molecular Cytogenetic Identification of Wheat-Alien Hybrids and Introgression Lines. In: Tuberosa R., Graner A., Frison E. (Eds.). Genomics of Plant Genetic Resources. Vol. 1. Managing, Sequencing and Mining Genetic Tesources. Springer, 2014;255-284.

16. Monneveux P., Zaharieva M., Rekika D. The utilisation of Triticum and Aegilops species for the improvement of durum wheat. In: Royo C., Nachit M., Di Fonzo N., Araus J.L. (Eds.). Durum Wheat Improve¬ment in the Mediterranean Region: New Challenges. Zaragoza: CIHEAM, 2000;71-81.

17. Novoselskaya-Dragovich A.Yu. Genetics and genomics of wheat: storage proteins, ecological plasticity, and immunity. Russ. J. Genet. 2015;51(5):476-490. DOI 10.1134/S102279541505004X.

18. Novoselskaya-Dragovich A.Yu., Krupnov V.A., Saifulin R.A., Puhalskiy V.A. Dynamics of genetic variation at gliadin coding loci in Sara¬tov cultivars of common wheat Triticum aestivum L. for over eight decades of scientific breeding. Russ. J. Genet. 2003;39(10):1130-1137.

19. Rakszegi M., Molnár I., Lovegrove A., Darkó É., Farkas A., Láng L., Bedo Z., Doležel J., Molnár-Láng M., Shewry P. Addition of Aegilops U and M chromosomes affects protein and dietary fiber content of wholemeal wheat flour. Front. Plant Sci. 2017;8:1529. DOI 10.3389/fpls.2017.01529.

20. Rawat N., Neelam K., Tiwari V.K., Randhawa G.S., Friebe B., Gill B.S., Dhaliwal H.S. Development and molecular characterization of wheat-Aegilops kotschyi addition and substitution lines with high grain protein, iron, and zinc. Genome. 2011;54:943-953.

21. Schneider A., Molnár I., Molnár-Láng M. Utilisation of Aegilops (goatgrass) species to widen the genetic diversity of cultivated wheat. Euphytica. 2008;163:1-19.

22. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye. In: Finlay K.W., Sherherd K.W. (Eds.). Proc. of the 3rd Int. Wheat Genetics Symp. Canberra: Austral. Acad. Sci., 1968;86-96.

23. Shishkina A.A., Dragovich A.Yu., Rouban A.S., Sibikeev S.N., Druzhin A.E., Badaeva E.D. Development of the genetic classification of Aegilops columnaris Zhuk. chromosomes based on the analysis of introgression lines Triticum aestivum × Ae. columnaris. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2017;21(2):241-249. DOI 10.18699/VJ17.243 (in Russian)

24. Singh N.K., Shepherd K.W. Linkage mapping of genes controlling endosperm storage proteins in wheat: 1. Genes on the short arms of group 1 chromosomes. Theor. Appl. Genet. 1988;75:628-641.

25. Tiwari V., Rawat N., Neelam K., Kumar S., Randhawa G., Dhaliwal H. Substitutions of 2S and 7U chromosomes of Aegilops kotschyi in wheat enhance grain iron and zinc concentration. Theor. Appl. Genet. 2010;121(2):259-269.

26. Upelniek V.P., Novoselskaya-Dragovich A. Yu., Shishkina A.A., Mel’nik V.A., Dedova L.V., Kudrjavtsev A.M. The laboratory analy¬sis of wheat seed proteins. Technological instruction. Diagnostics of varietal identity and purity of seed wheat. Moscow: Vavilov Institute of General Genetics Publ., 2013. (in Russian)

27. Warham E.J., Mujeeb-Kazi A., Rosas V. Karnal bunt (Tilletia indica) resistance screening of Aegilops species and their practical utilization for Triticum aestivum improvement. Can. J. Plant Pathol. 1986; 8:65-70.