Паттерн эпидермиса листа пшеницы как модель для изучения влияния стрессовых условий на морфогенез

Эпидермис листа однодольного растения - широко используемая модельная система для изучения дифференцировки клеток растений. Он содержит специализированные клетки, которые легко наблюдать. В настоящей работе предлагается концепция использования растущего листа злаков для изучения стресс-индуциро-ванных изменений морфогенеза в динамике. Линейный лист пшеницы во время своего формирования длительное время сохраняет фазу стационарного роста. Это позволяет наблюдать серию последовательных событий морфогенеза, зафиксированных в клеточной структуре взрослого листа. Для изучения клеточной архитектуры эпидермиса листа пшеницы применен подход, основанный на получении и обработке конфокальных 3D изображений листьев пшеницы, окрашенных флуоресцентными красителями. Он дает возможность проводить точное морфометрическое описание и определять количественные характеристики паттерна эпидермиса листа. Низкие температуры являются одним из факторов, лимитирующих возделывание культурных растений в умеренной зоне. Показаны значимые нарушения морфогенеза устьичного аппарата в эпидермисе предфлаговых листьев сортов Саратовская 29 и Янецкис Пробат в ответ на холодовой стресс. Установлено, что в зоне максимального проявления стрессового воздействия преобладают функционально нарушенные устьица, тогда как в зонах, сформированных до и после него, аномалии развития сводятся только к нарушению морфогенеза обкладочных клеток. Для сорта Саратовская 29 было выявлено формирование значимого количества эктопических трихом в рядах, детерминированных к образованию устьиц. С применением предлагаемого подхода можно получать стандартизованные качественные и количественные оценки стресс-индуцированных нарушений морфогенеза эпидермиса листа пшеницы. Впоследствии эти данные могут быть использованы для верификации компьютерных моделей морфогенеза листа. Дальнейшее изучение механизмов действия холодового стресса на морфогенез позволит найти дополнительные возможности повышения урожайности пшеницы в зонах рискованного земледелия.

1. Венжик Ю.В., Титов А.Ф., Таланова В.В., Мирославов Е.А., Ко-теева Н.К. Структурно-функциональная реорганизация фотосинтетического аппарата растений пшеницы при холодовой адаптации. Цитология. 2012;54(12):916-924. Доступно на http://www.tsitologiya.cytspb.rssi.ru/54_12/venzhik.pdf.

2. Дорошков А.В., Пшеничникова Т.А., Афонников Д.А. Анализ особенностей морфологии и наследования опушения листа пшеницы Triticum aestivum L. с помощью компьютерных методов фенотипирования. Генетика. 2011;47(6):836-841.

3. Chater C.C., Caine R.S., Fleming A.J., Gray J.E. Origins and evolution of stomatal development. Plant Physiol. 2017;174(2):624-638. DOI 10.1104/pp.17.00183.

4. Collins T.J. ImageJ for microscopy. Biotechniques. 2007;43(Suppl. 1): 25-30. DOI 10.2144/000112517.

5. Dale J.E., Stacciarini Seraphin E., Sattin M. The effects of root cooling on leaf growth. Eds. W.J. Davies, B. Jeffcoat. Importance of Root to Shoot Communication in the Responses to Environmental Stress. Bristol, UK: British Society for Plant Growth Regulation, 1990;21: 149-161. Available at: https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19920754078.

6. Doroshkov A.V., Afonnikov D.A., Dobrovolskaya O.B., Pshenichnikova T.A. Interactions between leaf pubescence genes in bread wheat as assessed by high throughput phenotyping. Euphytica. 2016;207(3):491-500. DOI 10.1007/s10681-015-1520-2.

7. Gallagher K., Smith L.G. Roles for polarity and nuclear determinants in specifying daughter cell fates after an asymmetric cell division in the maize leaf. Curr. Biol. 2000;10(19):1229-1232. DOI 10.1016/S0960-9822(00)00730-2.

8. Hepworth C., Caine R.S., Harrison E.L., Sloan J., Gray J.E. Stomatal development: focusing on the grasses. Curr. Opin. Plant Biol. 2018; 41:1-7. DOI 10.1016/j.pbi.2017.07.009.

9. Limin A.E., Fowler D.B. Inheritance of cell size in wheat (Triticum aestivum L.) and its relationship to the vernalization loci. Theor. Appl. Genet. 2001;103(2-3):277-281. DOI 10.1007/s00122-001-0550-4.

10. Liu T., Ohashi-Ito K., Bergmann D.C. Orthologs of Arabidopsis thali-ana stomatal bHLH genes and regulation of stomatal development in grasses. Development. 2009;136(13):2265-2276. DOI 10.1242/dev.032938.

11. Matias-Hernandez L., Aguilar-Jaramillo A.E., Cigliano R.A., Sansever-ino W., Pelaz S. Flowering and trichome development share hormonal and transcription factor regulation. J. Exp. Bot. 2015;67(5):1209-1219. DOI 10.1093/jxb/erv534.

12. Peterson K.M., Rychel A.L., Torii K.U. Out of the mouths of plants: the molecular basis of the evolution and diversity of stomatal development. The Plant Cell. 2010;22(2):296-306. DOI 10.1105/tpc.109.072777.

13. Rudall P.J., Chen E.D., Cullen E. Evolution and development of monocot stomata. Am. J. Bot. 2017;104(8):1122-1141. DOI 10.3732/ajb.1700086.

14. Skinner R.H., Nelson C.J. Elongation of the grass leaf and its relationship to the phyllochron. Crop Sci. 1995;35(1):4-10. DOI 10.2135/cropsci1995.0011183X003500010002x.

15. Xiong L., Schumaker K.S., Zhu J.K. Cell signaling during cold, drought, and salt stress. Plant Cell. 2002;14(Suppl. 1):S165-S183. DOI 10.1105/tpc.000596.

16. Yadav S.K. Cold stress tolerance mechanisms in plants. A review. Agron. Sustain. Dev. 2010;30(3):515-527. DOI 10.1051/agro/2009050.

17. Yang C., Ye Z. Trichomes as models for studying plant cell differentiation. Cell. Mol. Life Sci. 2013;70(11):1937-1948. DOI 10.1007/s00018-012-1147-6.