Паттерны и модели цветения некоторых видов семейства Campanulaceae Juss.

Настоящая работа посвящена фенологии индивидуального цветения и построению на ее основе структурно-динамических моделей этого процесса. Представлены результаты исследования фенологии цветения Campanula bononiensis, C. sarmatica и Platycodon grandiflorus. Полученные данные характеризуют фенологические признаки (время и продолжительность цветения, длительность жизни отдельного цветка) и структурные (степень ветвления соцветия, длина осей, число цветков, порядок их распускания), описывающие цветение монокарпического побега. Соцветия изученных видов удлиненные многоцветковые, относятся к характерному для Campanulaceae переходному типу и отличаются высокой вариабельностью всех структурных признаков. Результаты наблюдений были обработаны стандартными статистическими методами и использовались для построения стохастических компьютерных моделей цветения побегов, при этом пропуски в рядах наблюдений были восстановлены методом максимального правдоподобия. Выявлены паттерны цветения видов, обусловленные различиями фенологических и структурных признаков. Показано, что формы кривых цветения зависят от согласованности во времени распускания цветков на главной оси (1-го порядка) и боковых осях 2-го порядка. У C. bononiensis на кривой цветения отмечается один несимметричный пик с уширением слева, достигаемый при одновременном распускании цветков в верхней и нижней частях главной оси и на боковых осях в средней части соцветия, где цветки 1-го порядка уже отцвели (последние обеспечили уширение). У C. sarmatica и P grandiflorus кривые цветения двухмодальные, при этом первый пик обусловлен распусканием цветков на главной оси, а второй - на боковых осях. Полученные модели с естественной вариабельностью воспроизводят картину цветения побегов и могут применяться для моделирования цветения группы особей (популяции), например, при ландшафтном проектировании. В комбинации с внешними программами визуализации их можно использовать для заполнения баз данных изображений синтетических растений на разных стадиях развития, которые применимы, например, для обучения нейронных сетей в задачах фенотипиро-вания.

1. Афонников Д.А., Генаев М.А., Дорошков А.В., Комышев Е.Г., Пшеничникова Т.А. Методы высокопроизводительного феноти-пирования растений для массовых селекционно-генетических экспериментов. Генетика. 2016;52(7):788-803. DOI 10.7868/S001667581607002X.

2. Балобанова Н.П. Вариабельность распускания соцветий некоторых представителей семейства Campanulaceae Juss. Естеств. и техн. науки. 2017;10(112):11-14.

3. Викторов В.П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae). Ботан. журн. 2000; 4(85):80-90.

4. Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А., Жмылева А.П. Вторичное цветение: индукция и нарушение развития. Журн. общ. биологии. 2009;70(3):262-272.

5. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1978.

6. Кузнецова T.B., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб., 1992.

7. Левина РЕ. Репродуктивная биология семенных растений: Обзор проблемы. М.: Наука, 1981.

8. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Hippuridaceae-Lobeliaceae. Отв. ред. П.Д. Соколов. СПб.: Наука, 1991.

9. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений. Ботан. журн. 1966;51(7):923-938.

10. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979.

11. Фомина Т.И. Биологические особенности декоративных растений природной флоры в Западной Сибири. Новосибирск: Акад. изд-во «Гео», 2012.

12. Халипова Г.И. Колокольчики. М.: АСТ, 2005.

13. Ausin I., Alonso-Blanco C., Martinez-Zapater J.-M. Environmental regulation of flowering. Int. J. Dev. Biol. 2005;49:689-705. DOI 10.1387/ijdb.052022ia.

14. Blionis G.J., Halley J.M., Vokou D. Flowering phenology of Campanula on Mt Olympos, Greece. Ecography. 2001;24:696-706.

15. Carranza-Rojas J., Goeau H., Bonnet P., Mata-Montero E., Joly A. Going deeper in the automated identification of herbarium specimens. BMC Evol. Biol. 2017;17:181. DOI 10.1186/s12862-017-1014-z.

16. Chuine I., Cour P., Rousseau D.D. Fitting models predicting dates of flowering of temperate-zone trees using simulated annealing. Plant Cell Environ. 1998;21:455-466.

17. Clark R.M., Thompson R. Estimation and comparison of flowering curves. Plant Ecol. Divers. 2011;4(2-3):189-200. DOI 10.1080/17550874.2011.580382.

18. Deussen O., Hanrahan P., Lintermann B., Mech R., Pharr M., Prusinkie-wicz P. Realistic modeling and rendering of plant ecosystems. Proc. of the 25th Annual Conf. on Computer Graphics and Interactive Techniques SIGGRAPH ‘98. Orlando, USA, 19-24 July, 1998;275-286. DOI 10.1145/280814.280898.

19. Erwin J. Factors affecting flowering in ornamental plants. In: Anderson N.O. (Ed.) Flower Breeding and Genetics (Issues, Challenges and Opportunities for the 21st Century). Springer, 2007;7-48.

20. Fomina T. Biomorphological peculiarities of flowering of some Campanula L. species under the culture. Proc. of the 9th Int. Conf. of Horticulture. Lednice, Czech Republic, 3-6 Sept. 2001;2:434-437.

21. Galassi M., Davies J., Theiler J., Gough B., Jungman G., Alken P., Booth M., Rossi F., Ulerich R. GNU scientific library reference manual (3rd ed.). 2009. http://www.gnu.org/software/gsl/

22. Ijiri T., Owada S., Okabe M., Igarashi T. Floral diagrams and inflorescences: Interactive flower modeling using botanical structural constraints. ACM Trans. Graph. 2005;24(3):720-726. DOI 10.1145/1073204.1073253.

23. Li L., Zhang Q., Huang D. A review of imaging techniques for plant phenotyping. Sensors. 2014;14(11):20078-20111. DOI 10.3390/s141120078.

24. Neubert B., Franken T., Deussen O. Approximate image-based treemodeling using particle flows. ACM Trans. Graph. 2007;26:3-8. DOI 10.1145/1276377.1276487.

25. Normand F., Habib R., Chadoeuf J. A stochastic flowering model describing an asynchronically flowering set of trees. Ann. Bot. 2002;90(3):405-415. DOI 10.1093/aob/mcf204.

26. Osawa A., Shoemaker C.A., Stedinger J.R. A stochastic model of balsam fir bud phenology utilizing maximum likelihood parameter estimation. Forest Sci. 1983;29(3):478-490.

27. Primack R.B. Patterns of flowering phenology in communities, populations, individuals, and single flowers. In: White J. (Ed.) The Population Structure of Vegetation. Handbook of Vegetation Science. Vol 3. Springer, Dordrecht, 1985;571-593. DOI 10.1007/978-94-009-5500-4_24.

28. Prusinkiewicz P., Hammel M., Mjolsness E. Animation of plant development. Proc. of SIGGRAPH 93. Anaheim, California, 1-6 August. 1993;351-360.

29. Rathke B., Lacey E.P. Phenological patterns of terrestrial plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 1985;16:179-214.

30. Scariot V, Seglie L., Gaiano W., Devecchi M. Evaluation of European native bluebells for sustainable floriculture. Acta Hortic. 2012;937:273-279. DOI 10.17660/ActaHortic.2012.937.33.

31. Tantau T. The TikZ and PGF packages. Manual for version 2.10. 2010. http://sourceforge.net/projects/pgf

32. Ubbens J., Cieslak M., Prusinkiewicz P., Stavness I. The use of plant models in deep learning: an application to leaf counting in rosette plants. Plant Methods. 2018;14:6. DOI 10.1186/s13007-018-0273-z.

33. Williams T., Kelley C. Gnuplot 4.6: an interactive plotting program. 2013. http://gnuplot.sourceforge.net

34. Zhang C., Gao H., Cousins J.Z.A., Pumphrey M.O., Sankaran S. 3D robotic system development for high-throughput crop phenotyping. IFAC-PapersOnLine. 2016;49(16):242-247. DOI 10.1016/j.ifacol.2016.10.045.

35. Zhang C., Ye M., Fu B., Yang R. Data-driven flower petal modeling with botany priors. Proc. of the IEEE Conf. on Computer Vision and Pattern Recognition (CVPR). Columbus, USA, 23-28 June. 2014;636-643.

36. Zheng Q., Fan X., Gong M., Sharf A., Deussen O., Huang H. 4D reconstruction of blooming flowers. Comput. Graph. World. 2017; 36(6):405-417. DOI 10.1111/cgf.12989.