Получение и изучение линий мягкой пшеницы по озимому сорту Безостая 1 с комбинацией доминантных аллелей локусов VRN-1

Гены чувствительности к яровизации (VRN) являются основными генетическими системами, определяющими продолжительность вегетационного периода в целом, а также длительность основных этапов органогенеза. К настоящему времени для локусов VRN-1 описан ряд аллелей и разработаны аллель­специфичные праймеры, позволяющие проводить быструю идентификацию аллельного состава у сортов и линий мягкой пшеницы. Установлено неодинаковое влияние различных аллелей локусов VRN-1 на продолжительность вегетационного периода, однако исследований, касающихся влияния комбинации различных аллелей на время колошения, недостаточно. Получение полных наборов всех возможных генотипов по разным аллелям доминантных генов VRN на одном генетическом фоне необходимо для более глубокого изучения генетических эффектов генов VRN на продолжительность вегетационного периода и отдельных фаз развития, а также на продуктивность. Поскольку большинство современных сортов России несет доминантные аллели двух генов VRN (Vrn-A1a и Vrn-B1a или Vrn-B1c), нами была поставлена задача – получить линии, сочетающие доминантные аллели Vrn-A1a с Vrn-B1a и Vrn-B1c на генетическом фоне озимого сорта Безостая 1 (Без1 Vrn-A1a/Vrn-B1a и Без1 Vrn-A1a/ Vrn-B1c). С использованием известных аллель­специфичных праймеров для локусов Vrn-A1 и Vrn-B1 в поколении F 2 были выделены гомозиготные растения. У полученных линий с комбинацией двух доминантных аллелей локусов VRN-1 достоверно уменьшалась продолжительность периода «кущение–первый узел», который представляет собой ключевой этап, определяющий продолжительность вегетационного периода и периода от всходов до колошения по сравнению с изогенными линиями по сорту Безостая 1 с доминантными аллелями Vrn-B1a и Vrn-B1c. По сравнению с изогенной линией с доминантным аллелем Vrn-A1a у полученных линий также произошло уменьшение продолжительности этих фаз развития, однако различия были недостоверны. Достоверных различий по продолжительности остальных фаз развития у линий с двумя доминантными аллелями локусов VRN-1 относительно изогенных линий по сорту Безостая 1 выявлено не было.

1. Cockram J., Jones H., Leigh F.J., O’Sullivan D., Powell W., Laurie D.A., Greenland A.J. Control of flowering time in temperate cereals: Genes, domestication, and sustainable productivity. J. Exp. Bot. 2007;58(6):1231-1244. DOI 10.1093/jxb/erm042.

2. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis. Nucl. Acids Res. 1991;19:1349.

3. Efremova T.T., Arbuzova V.S., Leonova I.N., Makhmudova K. Multiple allelism in the Vrn-B1 locus of common wheat. Cereal Res. Commun. 2011;39(1):12-21. DOI 10.1556/CRC.39.2011.1.2.

4. Efremova T.T., Chumanova E.V., Trubacheeva N.V., Arbuzova V.S., Belan I.A., Pershina L.A. Prevalence of VRN1 locus alleles among spring common wheat cultivars cultivated in Western Siberia. Russ. J. Genet. 2016;52(2):146-153. DOI 10.1134/S102279541601004X.

5. Emtseva M.V., Efremova T.T., Arbuzova V.S. The influence of Vrn-B1a and Vrn-B1c alleles on the length of developmental phases of substitution and near isogenic lines of common wheat. Russ. J. Genet. 2013;49(5):545-552. DOI 10.1134/S1022795413050050.

6. Fu D., Szucs P., Yan L., Helguera M., Skinner J.S., von Zitzewitz J., Hayes P.M., Dubcovsky J. Large deletions within the frst intron in VRN-1 are associated with spring growth habit in barley and wheat. Mol. Genet. Genomics. 2005;273:54-65.

7. Goncharov N.P. Response to vernalization in wheat: its quantitative or qualitative nature. Cereal Res. Commun. 2004;32:323-330.

8. Iqbal M., Navabi A., Yang R.C., Salmon D.F., Spaner D. Molecular characterization of vernalization response genes in Canadian spring wheat. Genome. 2007;50:511-516. DOI 10.1139/G07-028.

9. Kamran A., Iqbal M., Spaner D. Flowering time in wheat (Triticum aestivum L.): a key factor for global adaptability. Euphytica. 2014; 197:1-26. DOI 10.1007/s10681-014-1075.

10. Koval S.F., Goncharov N.P. Multiple allelism at the VRN1 locus of common wheat. Acta Agron. Hung. 1998;46(2):113-119.

11. Koval S.F., Koval V.S., Shamanin V.P. Wheat near-isogenic lines. Omsk, 2001. (in Russian).

12. Leonova I.N. Molecular markers: Implementation in crop plant breeding for identifcation, introgression and gene pyramiding. Russ. J. Genet.: Appl. Res. 2013;3(6):464-473. DOI 10.1134/S2079059713060051.

13. Likhenko I.E., Stasyuk A.I., Shcherban A.B., Zyryanova A.F., Likhenko N.I., Salina E.A. Analysis of the allelic variation of the Vrn-1 and Ppd-1 genes in siberian early and medium early varieties of spring wheat. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2014;18(4/1):691-703. (in Russian).

14. Loukoianov A., Yan L., Blechl A., Sanchez A., Dubcovsky J. Regulation of VRN-1 vernalization genes in normal and transgenic polyploid wheat. Plant Physiol. 2005;138:2364-2373. DOI 10.1104/pp.105.064287.

15. Merezhko A.F. The Problem of Donors in Plant Breeding. St. Petersburg: VIR, 1994. (in Russian)

16. Milec Z., Tomková L., Sumíková T., Pánková K. A new multiplex PCR test for the determination of Vrn-B1 alleles in bread wheat (Triticum aestivum L.). Mol. Breed. 2012;30:317-323. DOI 10.1007/s11032-011-9621-7.

17. Pánková K., Košner J. Chromosome substitutions with dominant loci Vrn-1 and their effect on developmental stages of wheat. Czech J. Genet. Plant Breed. 2004;40(2):37-44.

18. Pugsley A.T. A genetic analysis of the spring-wheat habit of growth in wheat. Aust. J. Agric. Res. 1971;22:23-31.

19. Rokitskii P.F. Introduction to Statistical Genetics. Minsk, 1974. (in Russian).

20. Santra D.K., Santra M., Allan R.E., Campbell K.G., Kidwell K.K. Genetic and molecular characterization of vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1 and Vrn-D1 in spring wheat germplasm from the Pacifc Northwest Region of the USA. Plant Breed. 2009;128:576-584. DOI 10.1111/j.1439-0523.2009.01681.x.

21. Shcherban A.B., Borner A., Salina E.A. Effect of VRN-1 and PPD-1 genes on heading time in European bread wheat cultivars. Plant Breed. 2014. DOI 10.1111/pbr.12223.

22. Shcherban A.B., Emtseva M.V., Efremova T.T. Molecular genetical characterization of vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1 and Vrn-D1 in spring wheat germplasm from Russia and adjacent regions. Cereal Res. Commun. 2012;40(3):425-435. DOI 10.1556/CRC.40.2012.3.4.

23. Shcherban A.B., Khlestkina E.K., Efremova T.T., Salina E.A. The effect of two differentially expressed wheat VRN-B1 alleles on the heading time is associated with structural variation in the frst intron. Genetica. 2013;141:133-141.

24. Snape J.W., Butterworth K., Whitechurch E., Worland A.J. Waiting for fne times: genetics of flowering time in wheat. Euphytica. 2001; 119:185-190.

25. Stelmakh A.F. Geographic distribution of Vrn genes in landraces and improved varieties of spring bread wheat. Euphytica. 1990;45: 113-118.

26. Stelmakh A.F. Genetic effects of Vrn genes on heading date and agronomic traits in bread wheat. Euphytica. 1993;65:53-60.

27. Stelmakh A.F. Genetic systems regulating flowering response in wheat. Euphytica. 1998;100:359-369.

28. Stelmakh A.F., Avsenin V.I. Creation of sets of near isogenic lines at Vrn 1-3 loci. Nauch.-Techn. Bull. VSGI = Scientifc and Technical Bulletin VSGI. 1983;48(2):24-28. (in Russian).

29. Stelmakh A.F., Fait V.I., Martyniuk V.R. Genetic system of the type and speed of development of common wheat. Cytologia i Genetica = Cytology and Genetics. 2000;34(2):39-45. (in Russian).

30. Voronin V.I. The role of the loci Vrn 1-3 in determining the differences in productivity in comon wheat. Prikladnye Aspecty Genetiki, Tsytologii i Biotechnologii Selskochozyaistvennych Rasteniy = Applied Aspects of Genetics, Cytology and Biotechnology of Agricultural Plants. Odessa: VSGI, 1988;13-20. (in Russian).

31. Voronin A.N., Stelmakh A.F. Stages of organogenesis in near isogenic Vrn 1-3 comon wheat lines. Nauch.-Techn. Bull. VSGI = Scientifc and Technical Bulletin VSGI. 1985;55(1):19-23. (in Russian).

32. Worland A.J. The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats. Euphytica. 1996;89:49-57. DOI 10.1007/BF00015718.

33. Worland A.J., Börner A., Korzun V., Li W.M., Petrovic S., Sayers E.J. The influence of photoperiod genes on the adaptability of European winter wheats. Euphytica. 1998;100:385-394.

34. Yan L., Fu D., Li C., Blechl A., Tranquilli G., Bonafede M., Sanchez A., Valarik M., Dubcovsky J. The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006; 103;19581-19586. DOI 10.1073/pnas.0607142103.

35. Yan L., Helguera M., Kato K., Fukuyama S., Sherman J., Dubcovsky J. Allelic variation at the VRN-1 promoter region in polyploid wheat. Theor. Appl. Genet. 2004;109:1677-1686.

36. Yan L., Loukoianov A., Tranquilli G., Helguera M., Fahima T., Dubcovsky J. Positional cloning of wheat vernalization gene VRN1. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003;100:6263-6268. DOI 10.1073/pnas.0937399100.

37. Zhang X.K., Xiao Y.G., Zhang Y., Xia X.C., Dubcovsky J., He Z.H. Allelic variation at the vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, and Vrn-B3 in Chinese wheat cultivars and their association with growth habit. Crop Sci. 2008;48:458-470. DOI 10.2135/cropsci2007.06.0355.