Иммуногенетический диалог матери и эмбрионов как фактор становления иммунного статуса потомков


https://doi.org/10.18699/VJ18.444

Полный текст:


Аннотация

Несмотря на достижения медицины, около 4 млн детей в возрасте до 6 мес. ежегодно умирают по всему миру из-за инфекции, что составляет 450 смертей в час (по данным Международного чрезвычайного детского фонда ООН – UNISEF). Степень развития иммунной системы детей, родившихся в срок, определяется многими факторами, в том числе иммуногенетическим сходством или различием организмов матери и плода, что, в свою очередь, обусловлено генотипами брачных пар, а также подбором суррогатных матерей при экстракорпоральном оплодотворении. Из проведенного нами обзора литературы следует, что на устойчивость потомков к инфекциям и аллергенам значимое влияние оказывают иммуногенетические взаимодействия организмов матери и плода, которые осуществляются на всех этапах пре- и постнатального развития. До имплантации иммунные реакции матери формируются под влиянием антигенов, лейкоцитов и цитокинов семенной жидкости, а также генов главного комплекса гистосовместимости, которые экспрессируются в эмбрионах уже на стадии двух клеток. Складывающийся при этом гуморальный фон программирует эффективность вынашивания и во многом предопределяет фенотипические свойства будущих потомков, включая и их иммунокомпетентность. После имплантации существенное иммуномоделирующее значение приобретает трансплацентарный перенос иммуноглобулинов и иммунокомпетентных клеток. Важно подчеркнуть, что, хотя вещества с высокой молекулярной массой обычно не проходят через плаценту, это правило не относится к иммуноглобулину G (IgG), который при молекулярной массе ~160 кДА преодолевает трансплацентарный барьер благодаря связыванию с Fc-рецептором плода. При этом уровень IgG у новорожденных обычно коррелирует с уровнем материнских антител. В период естественного вскармливания иммунная защита новорожденных обеспечивается механизмами врожденного иммунитета и факторами гуморального иммунитета матерей. Показано, что иммуноглобулины из молока многих видов животных переносятся через неонатальный кишечный эпителий в кровоток. Поскольку грудное молоко содержит в большом количестве различные иммуноактивные компоненты, включая белки, цитокины, гормоны, иммуноглобулины, экзосомы, содержащие микроРНК, и жизнеспособные иммунные клетки, то иммуномодулирующие эффекты грудного молока сохраняются и после элиминации материнских иммуноглобулинов из кровообращения потомков, вплоть до зрелого возраста. Анализ многочисленных экспериментальных данных показывает, что исследования механизмов взаимодействия материнского организма с эмбрионами и новорожденными формируют базу знаний для поиска средств направленной модуляции иммунного статуса потомков, которая может сохранять свое влияние на протяжении всей последующей жизни.


Об авторах

Л. А. Герлинская
Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук
Россия
Новосибирск


А. В. Варлачев
Фонд перспективных исследований
Россия
Москва


Г. И. Кротов
Фонд перспективных исследований
Россия
Москва


Г. В. Концевая
Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук
Россия
Новосибирск


М. П. Мошкин
Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук
Россия
Новосибирск


Список литературы

1. Остин К., Шорт Р. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М., 1989.

2. Anegon M., Cuturi C., Trinchieri G., Perussia B. Interaction of Fc receptor (CD16) ligands induces transcription of interleukin 2 receptor (CD25) and lymphokine genes and expression of their products in human natural killer cells. J. Exp. Med. 1988;167(2):452-472.

3. Apps R., Sharkey A., Gardner L., Male V., Kennedy P., Masters L., Farrell L., Jones D., Thomas R., Moffett A. Ex vivo functional responses to HLA-G differ between blood and decidual NK cells. Mol. Hum. Reprod. 2011;17(9):577-586. DOI 10.1093/molehr/gar022.

4. Asirvatham A.L., Johnson G.A., Belden E.L., Van Kirk E.A., Moss G.E., Murdoch W.J. Immunization of mice against a synthetic N-terminal extracellular domain gonadotropin-releasing hormone receptor peptide: evidence for a direct uterine effect. Am. J. Reprod. Immunol. 1994;32(2):95-100. DOI 10.1111/j.1600-0897.1994.tb01099.x.

5. Babulas V., Factor-Litvak P., Goetz R., Schaefer C.A., Brown A.S. Prenatal exposure to maternal genital and reproductive infections and adult schizophrenia. Am. J. Psychiatry. 2006;163:927-929. DOI 10.1176/ajp.2006.163.5.927.

6. Barnea E.R., Kirk D., Paidas M.J. preimplantation factor (PIF) promoting role in embryo implantation: increases endometrial Integrin- α2β3, amphiregulin and epiregulin while reducing betacellulin expression via MAPK in decidua. Reprod. Biol. Endocrinol. 2012; 10(50). DOI 10.1186/1477-7827-10-50.

7. Bianchi D.W. Fetomaternal cell traffcking: a story that begins with prenatal diagnosis and may end with stem cell therapy. Robert E. Gross Lecture. J. Pediatr. Surg. 2007;42(1):12-18. DOI 10.1016/j.jpedsurg.2006.09.047.

8. Bianchi D.W., Zickwolf G.K., Weil G.J., Sylvester S., DeMaria M.A. Male fetal progenitor cells persist in maternal blood for as long as 27 years postpartum. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996;93(2):705-708. DOI 10.1073/pnas.93.2.705.

9. Bilbo S.D., Schwarz J.M. The immune system and developmental programming of brain and behavior. Front. Neuroendocrinol. 2012; 33(3):267-286. DOI 10.1016/j.yfrne.2012.08.006.

10. Billingham R.E., Brent L., Medavar P.B. Actively acquired tolerance of foreign cells. Nature. 1953;172(4379) 603-606.

11. Brown A.S., Begg M.D., Gravenstein S., Schaefer C.A., Wyatt R.J., Bresnahan M., Babulas V.P., Susser E.S. Serologic evidence of prenatal influenza in the etiology of schizophrenia. Arch. Gen. Psychiatry. 2004;61(8):774-780. DOI 10.1001/archpsyc.61.8.774.

12. Carr B.R., MacDonald P.C., Simpson E.R. The role of lipoproteins in the regulation of progesterone secretion by the human corpus luteum. Fertil. Steril. 1982;38(3):303-311. DOI 10.1016/S0015-0282(16)46511-8.

13. Casan E.M., Raga F., Kruessel J.S., Wen Y., Nezhat C., Polan M.L. Immunoreactive gonadotropin-releasing hormone expression in cycling human endometrium of fertil patients. Fertil. Steril. 1998;70(1):102- 106. DOI 10.1016/S0015-0282(98)00125-3.

14. Chatterjee-Hasrouni S., Lala P.K. MHC antigens on mouse trophoblast cells: paucity of Ia antigens despite the presence of H-2K and H-2D. J. Immunol. 1981;127:2070-2073.

15. Chen S.J., Liu Y.L., Sytwu H.K. Immunologic regulation in pregnancy: from mechanism to therapeutic strategy for immunomodulation. Clin. Dev. Immunol. 2012;2012:258-391. DOI 10.1155/2012/258391.

16. Choi B., Polgar C., Xiao K.L., Hill J.A. Progesterone inhibits in¬vitro embryotoxic Th1 cytokine production to trophoblast in women with recurrent pregnancy loss. Hum. Reprod. 2000;15(1):46-59. DOI 10.1093/humrep/15.suppl_1.46.

17. Choudhury S.R., Knapp L.A. Human reproductive failure II: Imunogenetic and interacting factors. Hum. Reprod. Update. 2001;7(2):135- 160. DOI 10.1093/humupd/7.2.135.

18. Contini P., Ghio M., Poggi A., Filaci G., Indiveri F., Ferrone S., Puppo F. Soluble HLA-A,-B,-C and -G molecules induce apoptosis in T and NK CD8+ cells and inhibit cytotoxic T cell activity through CD8 ligation. Eur. J. Immunol. 2003;33(1):125-134.

19. Das S.K., Wang X.-N., Paria B.C., Damm D., Abraham J.A., Klagsbrun M., Andrews G.K., Dey S.K. Heparin-binding EGF-like growth factor gene is induced in the mouse uterus temporally by the blastocyst solely at the site of its apposition: a possible ligand for interaction with blastocyst EGF-receptor in implantation. Development. 1994;120:1071-1083.

20. Dietert R.R., Dietert J.M. Potential for early-life immune insult including developmental immunotoxicity in autism and autism spectrum disorders: focus on critical windows of immune vulnerability. J. Toxicol. Environ. Health. Part B. 2008;11(8):660-680. DOI 10.1080/10937400802370923.

21. Duncan W.C. The human corpus luteum: remodelling during luteolysis and maternal recognition of pregnancy. Rev. Reprod. 2000;5:12-17. DOI 10.1530/ror.0.0050012.

22. Ehring G.R., Kerschbaum H.H., Eder C., Neben A.L., Fanger C.M., Khoury R.M., Negulescu P.A., Cahalan M.D. A nongenomic mechanism for progesterone-mediated immunosuppression: Inhibition of K+ channels, Ca2+ signaling, and gene expression in T lymphocytes. J. Exp. Med. 1998;188(9):1593-1602. DOI 10.1084/jem.188.9.1593.

23. Ellman L.M. The promise of epidemiologic studies: Neuroimmune mechanisms in the etiologies of brain disorders. Neuron. 2009; 64(1):25-27.

24. Erlebacher A. Immunology of the maternal¬fetal interface. Annu. Rev. Immunol. 2013;31:387-411. DOI 10.1146/annurev-immunol-032712-100003.

25. Fishel S.B., Edwards R.G., Evans C.J. Human chorionic gonadotropin secreted by preimplantation embryos cultured in vitro. Science. 1984;223(4638):816-818.

26. Francisco R., Casan E.V., Kruessel J., Wen Y., Bonilla-Musoles F., Polan M.L. The role of gonadotropin-releasing hormone in murine preimplantation embryonic development. Endocrinology. 1999;140(8): 3705-3712. DOI 10.1210/endo.140.8.6899.

27. Gallego M.G., Porayette P., Kaltcheva M.M., Bowen R.L., Vadakkadath Meethal S., Atwood C.S. The pregnancy hormones human chorionic gonadotropin and progesterone induce human embryonic stem cell proliferation and differentiation into neuroectodermal rosettes. Stem Cell Res. Ther. 2010;1(28):2-13. DOI 10.1186/scrt28.

28. Gerlinskaya L.A., Evsikov V.I. Influence of genetic dissimilarity of mother and fetus on progesterone concentrations in pregnant mice and adaptive features of offspring. Reproduction. 2001;121:409-417.

29. Gerlinskaya L., Moshkin M., Evsikov V. Allogenic stimulation in early pregnancy improves pre- and postnatal ontogenesis in BALB/cLac mice. J. Reprod. Dev. 2000;46(6):387-396. DOI 10.1262/jrd.46.387.

30. Ghosh M.K., Nguyen V., Muller H.K., Walker A. Maternal milk T cells drive development of transgenerational Th1 immunity in offspring thymus. J. Immunol. 2016;197:2290-2296. DOI 10.4049/jimmunol.1502483.

31. Guo G., Huss M., Guo Q.T., Wang C., Sun L., Neil D. Resolution of cell fate decisions revealed by single-cell gene expression analysis from zygote to blastocyst. Dev. Cell. 2010;18:675-685. DOI 10.1016/j.devcel.2010.02.012.

32. Hardy K., Spanos S. Growth factor expression and function in the human and mouse preimplantation embryo. J. Endocrinol. 2002;172:221- 236. DOI 10.1677/joe.0.1720221.

33. Hearn J.P., Gidley-Baird A.A., Hodges J.K., Summers P.M., Webley G.E. Embryonic signals during the peri-implantation period in primates. J. Reprod. Fertil. 1988;36:49-58.

34. Herrler A., Von Rango U., Beier H.M. Embryo-maternal signalling: how the embryo starts talking to its mother to accomplish implantation. Reprod. BioMed. 2003;6(2):244-256.

35. Hiby S.E., Apps R., Sharkey A.M., Gardner L., Mulder A., Claas F., Walker J., Redman C., Morgan L., Tower C., Regan L. Maternal activating KIRs protect against human reproductive failure mediated by fetal HLA-C2. J. Clin. Invest. 2010;120(11):4102-4110. DOI 10.1172/JCI43998DS1.

36. Hiby S.E., Walker J.J., O’Shaughnessy K.M., Redman C.W., Carrington M., Trowsdale J., Redman C., Moffett A. Combinations of maternal KIR and fetal HLA-C genes influence the risk of preeclampsia and reproductive success. J. Exp. Med. 2004;200(8):957- 965. DOI 10.1084/jem.20041214.

37. Hunt J.S. HLA-G and immune tolerance in pregnancy. FASEB J. 2005; 19:681-693. DOI 10.1096/fj.04-2078rev.

38. Hunt J.S., Orr H.T. HLA and maternal-fetal recognition. FASEB J. 1992;6:2344-2348.

39. Jackson K.M., Nazar A.M. Breastfeeding, the immune response, and long-term health. J. Am. Osteopath. Assoc. 2006;106:203-207.

40. Kelemen K., Bognar I., Paal M. A progesterone-induced protein increases the synthesis of asymmetric antibodies. Cell Immunol. 1996; 1(67):129-134.

41. Khosla S., Dean W., Brown D., Reik W., Feil R. Culture of pleimplantaion mouse embryos affects fetal development and expression of imprinted genes. Biol. Reprod. 2001;64:918-926. DOI 10.1095/biolreprod64.3.918.

42. King A., Allen D.S., Bowen M., Powis S., Joseph S., Verma S., Hiby S., McMichael A., Loke Y., Braud V. HLA-E is expressed on trophoblast and interacts with CD94/NKG2 receptors on decidual NK cells. Eur. J. Immunol. 2000;30:1623-1631. DOI 10.1002/1521-4141(200006)30:6.

43. King A., Burrows T., Hiby S., Bowen J.M., Joseph S., Verma S., Lim P.B., Gardner L., Le Bouteiller P., Ziegler A. Surface expression of HLA-C antigen by human extravillous trophoblast. Placenta. 2000;21:376-387. DOI 10.1053/plac.1999.0496.

44. Klonisch T., Drouin R. Fetal-maternal exchange of multipotent stem/ progenitor cells: microchimerism in diagnosis and disease. Trends Mol.Med. 2009;15(11):510-518.DOI10.1016/j.molmed.2009.09.002.

45. Kyurkchiev D., Ivanova-Todorova E., Kyurkchiev S.D. New target cells of the immunomodulatory effects of progesterone. Reprod. Biomed. Online. 2010;21(3):304-311. DOI 10.1016/j.rbmo.2010.04.014.

46. Licht P., Fluhr H., Neuwinger J., Wallwiener D., Wildt L. Is human chorionic gonadotropin directly involved in the regulation of human implantation? Mol. Cell. Endocrinol. 2007;269:85-92. DOI 10.1016/j.mce.2006.09.016.

47. Licht P., Russu V., Wildt L. On the role of human chorionic gonadotropin (hCG) in the embryo-endometrial microenvironment: implications for differentiation and implantation. Semin. Reprod. Med. 2001;19(1):37-47. DOI 10.1055/s-2001-13909.

48. Loubiere L.S. Maternal microchimerism in healthy adults in lymphocytes, monocyte/macrophages and NK cells. Lab. Invest. 2006; 86(11):1185-1192.

49. Mallet V., Proll J., Solier C., Aguerre-Girr M., DeRossi M., Loke Y.W., Lenfant F., Le Bouteiller P. The full length HLA-G1 and no other alternative form of HLA-G is expressed at the cell surface of transfected cells. Hum. Immunol. 2000;61:212-224. DOI 10.1016/S0198-8859(99)00166-4.

50. Mao G., Wang J., Kang Y., Tai P., Wen J., Zou Q., Li G., Ouyang H., Xia G., Wang B. Progesterone increases systemic and local uterine proportions of CD4+CD25+ Treg cells during midterm pregnancy in mice. Endocrinology. 2010;51(11):5477-5488. DOI 10.1210/en.2010-0426.

51. Marleau A.M., Greenwood J.D., Wei Q., Singh B., Croy B.A. Chimerism of murine fetal bone marrow by maternal cells occurs in late gestation and persists into adulthood. Lab. Invest. 2003;83(5): 673-681.

52. Moffett A., Loke C. Immunology of placentation in eutherian mammals. Nat. Rev. Immunol. 2006;6(8):584-594. DOI 10.1038/nri1897.

53. Mold J.E., McCune J.M. Immunological tolerance during fetal development: from mouse to man. Adv. Immunol. 2012;(115):73-111. DOI 10.1016/b978-0-12-394299-9.00003-5.

54. Mold J.E., Michaëlsson J., Burt T.D., Muench M.O., Beckerman K.P., Busch M.P., Lee T.H., Nixon D.F., McCune J.M. Maternal alloantigens promote the development of tolerogenic fetal regulatory T cells in utero. Science. 2008;322(5907):1562-1565. DOI 10.1126/science.1164511.

55. Paidas M.J., Krikun G., Huang S.J., Jones R., Romano M., Annunziato J., Barnea E.R. A genomic and proteomic investigation of the impact of preimplantation factor on human decidual cells. Am. J. Obstet. Gynecol. 2010;202(5):459. DOI 10.1016/j.ajog.2010.03.024.

56. Palmeira P., Quinello С., Silveira-Lessa A.L., Zago C.A., CarneiroSampaio M. IgG placental transfer in healthy and pathological pregnancies. Clin. Dev. Immunol. 2012;2012:985646. DOI 10.1155/2012/985646.

57. Pampfer S., Wuu Y., Vanderheyden I., De Hertogh R. Expression of tumour necrosis factor α (TNFα) receptors and selective effect of TNFα on the inner cell mass in mouse blastocysts. Endocrinology. 1994;134:206-212.

58. Pazmany L., Mandelboim O., Vales-Gomez M., Davis D.M., Reyburn H.T., Strominger J.L. Protection from natural killer cell-mediated lysis by HLA-G expression on target cells. Science. 1996;274: 792-795. DOI 10.1126/science.274.5288.792.

59. Pidoux G., Gerbaud P., Tsatsaris V., Marpeau O., Ferreira F., Meduri G., Guibourdenche J., Badet J., Evain-Brion D., Frendo J.L. Biochemical characterization and modulation of LH/CG-receptor during human trophoblast differentiation. J. Cell Physiol. 2007;212:26-35. DOI 10.1002/jcp.20995.

60. Prager D., Weber M.M., Herman-Bonert V. Placental growth factors and releasing/inhibiting peptides. Semin. Reprod. Endocrinol. 1992; 10:83-91. DOI 10.1055/s-2007-1018864.

61. Raga F., Casan E.M., Kruessel J.S., Wen Y., Huang H.Y., Nezhat C., Polan M.L. Quantitative gonadotropin-releasing hormone (GnRH) gene expression and immunohistochemical localization in human endometrium throughout the menstrual cycle. Biol. Reprod. 1998; 59:661-669. DOI 10.1095/biolreprod59.3.661.

62. Raghupathy R., Al-Mutawa E., Al-Azemi M., Makhseed M., Azizieh F., Szekeres-Bartho J. Progesterone-induced blocking factor (PIBF) modulates cytokine production by lymphocytes from women with recurrent miscarriage or preterm delivery. J. Reprod. Immunol. 2009;80(1-2):91-99. DOI 10.1016/j.jri.2009.01.004.

63. Raghupathy R., Al Mutawa E., Makhseed M., Azizieh F., SzekeresBartho J. Modulation of cytokine production by dydrogesterone in lymphocytes from women with recurrent miscarriage. Brit. J. Obset Gynecol. 2005;112(8):1096-1101. DOI 10.1111/j.1471-0528.2005.00633.x.

64. Rajagopalan S. Endosomal signaling and a novel pathway defned by the natural killer receptor KIR2DL4 (CD158d). Traffc. 2010;11(11): 1381-1390. DOI 10.1111/j.1600-0854.2010.01112.x.

65. Rajagopalan S., Bryceson Y.T., Kuppusamy S.P., Geraghty D.E., van der Meer A., Joosten I., Long E.O. Activation of NK cells by an endocytosed receptor for soluble HLA-G. PLoS Biol. 2006;4(1):e9. DOI 10.1371/journal.pbio.0040009.

66. Reed A.M., Picornell Y.J., Harwood A., Kredich D.W. Chimerism in children with juvenile dermatomyositis. Lancet. 2000;322(356): 2156-2157. DOI 10.1016/S0140-6736(00)03500-5.

67. Robertson S.A. GM-CSF regulation of embryo development and pregnancy. Cytokine Growth Factor Rev. 2007;18:287-298. DOI 10.1016/j.cytogfr.2007.04.008.

68. Robertson S.A., Chin P.Y., Glynn D.J., Thompson J.G. Peri-conceptual cytokines – setting the trajectory for embryo implantation, pregnancy and beyond. Am. J. Reprod. Immunol. 2011;66(1):2-10. DOI 10.1111/j.1600-0897.2011.01039.x.

69. Robertson S.A., Seamark R.F., Guilbert L.J., Wegmann T.G. The role of cytokines in gestation. Crit. Rev. Immunol. 1994;14:239-292. DOI 10.1615/CritRevImmunol.v14.i3-4.30.

70. Robertson S.A., Sjöblom C., Jasper M.J., Norman R.J., Seamark R.F. Granulocyte-macrophage colony-stimulating factor promotes glucose transport and blastomere viability in murine preimplantation embryos. Biol. Reprod. 2001;64(4):1206-1215. DOI 10.1095/biolreprod64.4.1206.

71. Saji F., Koyama M., Matsuzaki N. Current topic: human placental Fc receptors. Placenta. 1994;15(5):453-466.

72. Seshagiri P.B., Terasawa E., Hearn J.P. The secretion of gonadotropinreleasing hormone by peri-implantation embryos of the rhesus monkey: comparison with the secretion of chorionic gonadotropin. Hum. Reprod. 1994;9(7):1300-1307.

73. Sharkey A.M., Dellow K., Blayney M. Stage-specifc expression of cytokine and receptor messenger ribonucleic acids in human preimplantation embryos. Biol. Reprod. 1995;53(4):974-981.

74. Sharkey A.M., Gardner L., Hiby S., Farrell L., Apps R., Masters L., Moffett A. Killer Ig-like receptor expression in uterine NK cells is biased toward recognition of HLA-C and alters with gestational age. J. Immunol. 2008;181:39-46.

75. Simister N.E. Human placental Fc receptors and the trapping of immune complexes. Vaccine. 1998;16(14-15):1451-1455. DOI 10.1016/S0264-410X(98)00107-8.

76. Simister N.E., Mostov K.E. An Fc receptor structurally related to MHC class I antigens. Nature. 1989;336(6203):184-187. DOI 10.1038/337184a0.

77. Singh P., Krishna A. Effects of GnRH agonist treatment on steroidogenesis and folliculogenesis in the ovary of cyclic mice. J. Ovarian Res. 2010;3(26). DOI 10.1186/1757-2215-3-26.

78. Sjoblom C., Wikland M., Robertson S. Granulocyte-macrophage colony-stimulating factor (GM-CSF) acts independently of the beta common subunit of the GM-CSF receptor to prevent inner cell mass apoptosis in human embryos. Biol. Reprod. 2002;67:1817-1823. DOI 10.1095/biolreprod.101.001503.

79. Srisuparp S., Strakova Z., Fazleabas A.T. The role of chorionic gonadotropin (CG) in blastocyst implantation. Arch. Med. Res. 2001; 32(6):627-634. DOI 10.1016/S0188-4409(01)00330-7.

80. Stevens A.M., Hermes H.M., Rutledge J.C., Buyon J.P., Nelson J.L. Myocardial tissue-specifc phenotype of maternal microchimerism in neonatal lupus congenital heart block. Lancet. 2003;362:1617- 1623. DOI 10.1016/S0140-6736(03)14795-2.

81. Strakova Z., Srisuparp S., Fazleabas A.T. Interleukin-1beta induces the expression of insulin-like growth factor binding protein-1 during decidualization in the primate. Endocrinology. 2000;141(12):4664- 4670. DOI 10.1210/en.141.12.4664.

82. Su E.C., Johnson K., Tighiouart H., Bianchi D. Murine maternal cell microchimerism: analysis using real-time PCR and in vivo imaging. Biol. Reprod. 2008;78:883-887. DOI 10.1095/biolreprod.107.063305.

83. Susser E.S., Schaefer C.A., Brown A.S., Begg M.D., Wyatt R.J. The design of the prenatal determinants of schizophrenia study. Schizophr. Bull. 2000;26(2):257-273. DOI 10.1093/oxfordjournals.schbul.a033451.

84. Sykes L., MacIntyre D.A., Yap X.J., Teoh T.G., Bennett P.R. The Th1: Th2 dichotomy of pregnancy and preterm labour. Mediators Inflamm. 2012;967:6-29. DOI 10.1155/2012/967629.

85. Szekeres-Bartho J. Immunological relationship between the mother and the fetus. Int. Rev. Immunol. 2002;21(6):471-495. DOI 10.1080/08830180215017.

86. Tilburgs T., Scherjon S.A., van der Mast B.J. Fetal-maternal HLA-C mismatch is associated with decidual T cell activation and induction of functional T regulatory cells. J. Reprod. Immunol. 2009;82(2): 148-157. DOI 10.1016/j.jri.2009.05.003.

87. Van de Perre P. Transfer of antibody via mother’s milk. Vaccine. 2003; 21:3374-3376. DOI 10.1016/S0264-410X(03)00336-0.

88. Verma S., King A., Loke Y.W. Expression of killer cell inhibitory receptors on human uterine natural killer cells. Eur. J. Immunol. 1997;27: 979-983.

89. Wegmann T.G., Lin H., Guilbert L., Mosmann T.R. Bidirectional cytokine interactions in the maternal¬fetal relationship: is successful pregnancy a TH2 phenomenon? Immunol. Today. 1993;14(7):353-356.

90. Williams C.L., Teeling J.L., Perry V.H., Fleming T.P. Mouse maternal systemic inflammation at the zygote stage causes blunted cytokine responsiveness in lipopolysaccharide-challenged adult offspring. BMC Biol. 2011;19(9):49. DOI 10.1186/1741-7007-9-49.

91. Witkin S., Liu H.-C., Davis O.K., Rosenwatz Z. Tumor necrosis factor is present in maternal sera and embryo culture fluids during in vitro fertilization. J. Reprod. Immunol. 1991;19(1):85-93. DOI 10.1016/0165-0378(91)90008-E.

92. Woodward B.J., Lenton E.A., Turner K. Human chorionic gonadotrophin: embryonic secretion is a time-dependent phenomenon. Hum. Reprod. 1993;8(9):1463-1468.

93. Yamada H., Morikawa M., Furuta I. Intravenous immunoglobulin treatment in women with recurrent abortions: increased cytokine levels and reduced Th1/Th2 lymphocyte ratio in peripheral blood. Am. J. Reprod. Immunol. 2003;49(2):84-89. DOI 10.1034/j.1600-0897.2003.01184.x.

94. Zhao X.A., Cang M., Yuan J.L., Wang Z.G., Yang M.L., Gao X.Y. Interleukin-6 and its receptor in the development of in vitro fertilized ovine embryos. Small Ruminant Res. 2012;102:43-50. DOI 10.1016/j.smallrumres.2011.09.011.

95. Zimmermann G., Ackermann W., Alexander H. Epithelial human chorionic gonadotropin is expressed and produced in human secretory endometrium during the normal menstrual cycle. Biol. Reprod. 2009; 80(5):1053-1065. DOI 10.1095/biolreprod.108.069575.


Дополнительные файлы

Просмотров: 39

Обратные ссылки

  • Обратные ссылки не определены.


Creative Commons License
Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 License.


ISSN 2500-0462 (Print)
ISSN 2500-3259 (Online)