Митотип Drosophila melanogaster может иметь адаптивное значение

В природных популяциях Drosophila melanogaster обнаруживают несколько митохондриальных клад, отличающихся друг от друга по первичной последовательности. Чаще всего это однонуклеотидные замены, часть из них консервативна. Одни клады встречаются редко, другие доминируют. В семи исследованных на сегодняшний день популяциях D. melanogaster клада III преобладает по сравнению с кладами V и VI. Мы сравнивали линии D. melanogaster с разными митотипами, но с выровненными в течение нескольких поколений беккроссами ядерными геномами, по двигательной активности (с использованием TriKinetics Drosophila Activity Monitor), энергообмену (методом непрямой калориметрии, на основе измерения потребления кислорода) и по длительности жизни (в экстремальных условиях содержания при 29 °С). По нашим данным, у особей с митотипом, относящимся к кладе III, выше уровень локомоторной активности и больше продолжительность жизни. По энергопотреблению исследованные линии не различаются. Однако один и тот же уровень энергообмена может быть по-разному распределен между состоянием активности и состоянием покоя. Если энергообмен в состоянии покоя у мух с разной локомоторной активностью одинаков, то особь при одинаковых тратах суммарной энергии может перемещаться на большее расстояние или дольше проявлять активность. Это можно интерпретировать как преимущество линии с митотипом, относящимся к кладе III, по сравнению с двумя другими исследованными митотипами, относящимися к кладам V и VI. Если особи имеют разный энергообмен в покое, то линии с наименьшим энергообменом в покое потратят меньше энергии при вынужденном бездействии. И в этом случае митотип, относящийся к кладе III, будет иметь преимущества. Какие нуклеотидные замены в этом митотипе могут обеспечивать адаптивное преимущество, пока остается непонятным. Мы предполагаем, что особи из широко распространенной клады III могут иметь адаптивные преимущества по сравнению с другими митотипами благодаря большей локомоторной активности даже при одинаковом энергообмене. Требуются дальнейшие исследования, поскольку митотипы полиморфны по набору однонуклеотидных замен не только между кладами, но и внутри клады.

1. Bland J.M., Altman D.G. The logrank test. The BMJ. 2004;328:1073- 1074. Clancy D.J. Variation in mitochondrial genotype has substantial lifespan effects which may be modulated by nuclear background. Aging Cell. 2008;7(6):795-804. DOI 10.1111/j.1474-9726.2008. 00428.x.

2. Diarra G.M., Roberts T.W., Christensen B.M. Automated measurement of oxygen consumption by the yellow fever mosquito, Aedes aegypti. Am. J. Trop. Med. Hyg. 1999;60:859-864.

3. Early A.M., Clark A.G. Monophyly of Wolbachia pipientis genomes within Drosophila melanogaster: geographic structuring, titre variation and host effects across five populations. Mol. Ecol. 2013;23: 5765-5778. DOI 10.1111/mec.12530.

4. Gruntenko N.Е., Ilinsky Y.Y., Adonyeva N.V., Burdina E.V., Bykov R.A., Menshanov P.N., Rauschenbach I.Y. Various Wolbachia genotypes differently influence host Drosophila dopamine metabolism and survival under heat stress conditions. BMC Evol. Biol. 2017;17(Suppl. 2):252. DOI 10.1186/s12862-017-1104-y.

5. Halliwell B. Free radicals and antioxidants: updating a personal view. Nutr. Rev. 2012;70:257-265. DOI 10.1111/j.1753-4887.2012. 00476.x.

6. Harman D. Aging: a theory based on free radical and radiation chemistry. J. Gerontol. 1956;11:298-300. DOI 10.1093/geronj/11.3.298.

7. Ilinsky Y. Coevolution of Drosophila melanogaster mtDNA and Wolbachia genotypes. PLoS One. 2013;8(1):e54373. DOI 10.1371/journal.pone.0054373.

8. Ilinsky Yu.Yu., Bykov R.A., Zakharov I.K. Cytotypes of mutant Drosophila melanogaster stocks from the collection of the genetics of population laboratory of the Institute of Cytology and Genetics sb ras: genotypes of the Wolbachia endosymbiont and host mitotypes. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2013;17:407-415. (in Russian)

9. Katewa S.D., Ballard J.W. Sympatric Drosophila simulans flies with distinct mtDNA show difference in mitochondrial respiration and electron transport. Insect Biochem. Mol. Biol. 2007;37(3):213-222.

10. Lehmann G., Segal E., Muradian K.K., Fraifeld V.E. Do mitochondrial DNA and metabolic rate complement each other in determination of the mammalian maximum longevity? Rejuvenation Res. 2008; 11:409-417.

11. Maklakov A.A., Friberg U., Dowling D.K., Arnqvist G. Within-population variation in cytoplasmic genes affects female life span and aging in Drosophila melanogaster. Evolution. 2006;60:2081-2086.

12. Melvin R.G., Van Voorhies W.A., Ballard J.W. Working harder to stay alive: metabolic rate increases with age in Drosophila simulans but does not correlate with life span. J. Insect Physiol. 2007;53: 1300-1306.

13. Min K.T., Benzer S. Wolbachia, normally a symbiont of Drosophila, can be virulent, causing degeneration and early death. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997;94:10792-10796.

14. Muradian K.K., Lehmann G., Fraifeld V.E. NUMT (“new mighty”) hypothesis of longevity. Rejuvenation Res. 2010;13:152-155. DOI 10.1089/rej.2009.0974.

15. Richardson M.F., Weinert L.A., Welch J.J., Linheiro R.S., Magwire M.M., Jiggins F.M., Bergman C.M. Population genomics of the Wolbachia endosymbiont in Drosophila melanogaster. PLoS Genet. 2012;8(12):e1003129. DOI 10.1371/journal.pgen.1003129.

16. Rottenberg H. Coevolution of exceptional longevity, exceptionally high metabolic rates, and mitochondrial DNA-coded proteins in mammals. Exp. Gerontol. 2007;42(4):364-373.

17. Schmidt-Nielsen K. Animal Physiology: Adaptation and Environment. London–New York, Cambridge University Press, 1975. (Russ. ed. Schmidt-Nielsen K. Animal Physiology: Adaptation and Environment. Book 1. Moscow: Mir Publ., 1982). (in Russian)

18. Stuart J.A., Brown M.F. Mitochondrial DNA maintenance and bioenergetics. Biochim. Biophys. Acta. 2006;1757(2):79-89.

19. Zhu C.T., Ingelmo P., Rand D.M. G×G×E for lifespan in Drosophila: mitochondrial, nuclear, and dietary interactions that modify longevity. PLoS Genet. 2014;10(5):e1004354. DOI 10.1371/journal. pgen.1004354.