Факторы, влияющие на репродуктивную способность инбредных растений свеклы столовой при создании линейного материала для селекции

Генеративная система Beta vulgaris L. по своему устройству и возможностям относится к высоковоспроизводящей. При самоопылении репродуктивный потенциал перекрестноопыляемых растений свеклы столовой, имеющих гаметофитный тип самонесовместимости, существенно изменяется и определяется совокупным действием разных факторов, в том числе и уровнем инбредной депрессии. Впервые на культуре свеклы столовой получены оригинальные данные о характере взаимосвязей семенной продуктивности инбредных растений с функциональными параметрами микрогаметофита и степенью самонесовместимости, что имеет важное значение при создании и поддержании константных фертильных линий. Установлено, что в результате инбредной депрессии увеличивается число стерильных микрогамет и пыльцевых зерен с аномальным развитием; снижается фертильность пыльцы и длина пыльцевых трубок; семенная продуктивность в потомствах инбредных растений, в том числе склонных к самоопылению, резко снижается уже после третьего инбридинга. При этом для высокопродуктивных инбредных растений свеклы столовой характерна меньшая скорость роста пыльцевых трубок в условиях in vitro. Между уровнем жизнеспособности пыльцы и семенной продуктивностью инбредных растений тесная взаимосвязь отсутствует ввиду того, что элиминация проросших мужских гамет и дегенерация зародышей семян могут происходить на всем протяжении прогамной и последующих фаз оплодотворения. Дегенерирующих зародышей у самонесовместимых форм намного больше, чем у самофертильных, но в результате разрастания околоплодника у семян с недоразвитыми зародышами наблюдается морфологическое сходство со всхожими семенами. Поэтому при оценке инбредных растений свеклы столовой по признаку «самонесовместимость/самофертильность» следует учитывать качественные характеристики семян. Использование метода рекуррентной селекции по признакам «семенная продуктивность», «длина пыльцевых трубок» и «полевая всхожесть» повышает выход форм с потенциально высокой самосовместимостью в потомстве. Для поддержания выделенных в инбредных потомствах ценных генотипов необходимо начиная с третьего инбридинга проводить сибсовые скрещивания, что позволяет снизить негативное влияние инбредной депрессии и самонесовместимости.

1. Arkhipov M.V., Alekseeva D.I., Batygin N.F., Velikanov L.P., Gusakova L.P., Derunov I.V., Zheludkov A.G., Nikolenko V.F., Nikitina L.I., Savin V.N., Ponomarenko E.N., Yakushev V.P. X-ray Technique in Agriculture and Crop Production. Moscow, 2001. (in Russian)

2. Balkov I.J. Sugar Beet Selection for Heterosis. Moscow, 1978.(in Russian)

3. Burenin V.I. The use of inbreeding in beet. Sakharnaya Svekla = Sugar Beet. 2015;1:11-14. (in Russian)

4. Burenin V.I., Pivovarov V.F. Beta Vulgaris. St. Petersburg, 1998. (in Russian)

5. Chantha S.C., Herman A.C., Platts A.E., Vekemans X., Schoen D.J. Secondary evolution of a self-incompatibility locus in the Brassicaceae genus Leavenworthia. PLoS Biol. 2013;11(5). DOI 10.137/journal.pbio.1001560.

6. Chen Q. Meng D., Gu Z., Li W., Yuan H., Duan X., Yang Q., Li Y., Li T. SLFL genes participate in the ubiquitination and degradation reaction of S-RNase in self-compatible peach. Front. Plant Sci. 2018; 9:227. DOI 10.3389/fpls.2018.00227.

7. Darmency H., Klein E.K., De Garanbe T.G., Gouyon P.H., Richard-Molard M., Muchembled C. Pollen dispersal in sugar beet production fields. Theor. Appl. Genet. 2009;118(6):10831092. DOI 10.1007/s00122-009-0964-y.

8. Entani T., Iwano M., Shiba H., Che F.S., Isogai A., Takayama S. Comparative analysis of the self-incompatibility (S-) locus region of Prunus mume: identification of a pollen-expressed F-box gene with allelic diversity. Genes Cells. 2003;8(3):203213. DOI 10.1046/j.1365-2443.2003.00626.x.

9. Escribano J., Pedreño M.A., García-Carmona F., Muñoz R. Characterization of the antiradical activity of betalains from Beta vulgaris L. roots. Phytochem. Anal. 1998;9(3):124-127. https://doi.org/10.1002/(SICI)1099-1565(199805/06)9:3<124::AID-PCA401>3.0.CO;2-0

10. Fedorova M.I., Burenin V.I. Biology, genetics, and breeding of table beet. In: Maletsky S.I. (Ed.). Encyclopedia of the Genus Beta: Biology, Genetics and Breeding of Sugar Beet. Novosibirsk: Sova Publ., 2010;588-597. (in Russian)

11. Fedorova M.I., Stepanov V.A. The main directions and methods of breeding of root plants. In: Breeding and Seed Production of Root Vegetable Crops. Moscow, 2005;13-17. (in Russian)

12. Fedorova M.I., Vetrova S.A., Kozar E.G. Features of the phenotypic manifestation of the CMS symptom in beetroot seed plants. Ovoshchi Rossii = Vegetable Crops of Russia. 2011;3(12);18-23. (in Russian)

13. Foote H.C., Ride J.P., Franklin-Tong V.E., Walker E.A., Lawrence M.J., Franklin F.C. Cloning and expression of a distinctive class of self-incompatibility (S) gene from Papaver rhoeas L. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994;91(6):22652269. DOI 10.1073./pnas.91.6.2265.

14. Knox R.B., Heslop-Harrison J. Pollen wall proteins: localization and enzymatic activity. J. Cell Sci. 1970;6:1-27.

15. Konovalov A.A., Maletsky S.I. Segregation for S loci during inbreeding in sugar beet. Genetika = Genetics. 1990;26(8):14401447. (in Russian)

16. Korneeva M.A., Golichenko T.V. Seed Productivity in SelfPollination of Sugar Beet Plants in Greenhouses and Fields. Methods of increasing the productivity of sugar beet and seed plants. Kiev, 1989. (in Russian)

17. Korneeva M.A., Vlasyuk N.V. The effect of inbreeding on the quality of pollen from sugar beet pollinators of varying degrees of heterozygosity. In: Current Issues in Genetics. 2003;1:106-107. (in Russian)

18. Kozar E.G., Fedorova M.I., Vetrova S.A., Zayachkovsky V.A., Stepanov V.A. Assessment of Functional Parameters of Microgametophytes of Inbred Beetroot Plants. Moscow, 2017. (in Russian)

19. Krasochkin V.T. Root crops. In: Cultural Flora of the USSR. Vol. 19. Leningrad, 1971. (in Russian)

20. Kubo K.I., Entani T., Takara A., Wang N., Fields A.M., Hua Z., Toyoda M., Kawashima S.-I., Ando T., Isogai A. Collaborative non-self recognition system in S-RNase-based selfincompatibility. Science. 2010;330(6005):796-799. DOI 10.1126/science.1195243.

21. Lapin A.A., Bykovsky D.V., Davydov U.A., Zelenkov V.N. Beet juice is a source of antioxidants. Kartofel i Ovoshchi = Potatoes and Vegetables. 2007;6:27. (in Russian)

22. Lewis D., Crowe L.K. Unilateral interspecific incompatibility in flowering plants. Heredity. 1958;2:233-256. DOI 10.1038/ hdy.1958.26.

23. Logvinov V.A., Krasilnikov E.A., Volgin V.V., Logvinova A.P., Kudryavtseva N.V. Self-compatibility of sugar beet in the process of inbreeding. Selskokhozyaystvennaya Biologiya = Agricultural Biology. 1993;3:22-25. (in Russian)

24. Lundqvist A., Osterbye V., Larsen K., Ib Linde Laursen. Complex self-incompatibility systems in Ranunculus acris L. and Beta vulgaris L. Hereditas. 1973;74:161-168.

25. Lyalko I.I., Sidorenko A.S., Shevtsov I.A. Raise of sterility fixers for heterosis selection of sugar beet. Vestnik Agrarnoy Nauki = Bulletin of Agrarian Science. 1997;10:52-54. (in Russian)

26. Mabry T.J. Betalains. In: Bell E.A., Charlwood B.V. (Eds.). Encyclopedia of Plant Physiology (Secondary Plant Products). Vol. 8. Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1980;513-533.

27. Magassy I. Recent experimental results on self-incompatibility and self-compatibility in beet (Beta vulgaris). Acta Agron. J. 1965;13(3/4): 241-262.

28. Maletsky S.I. Variation of cytoplasmically controlled sterility in sugar beet (Beta vulgaris L.) pollen and its relationship with mitochondrial heteroplasmy in cells. Genetika = Genetics. 1995;31(11): 1461-1467. (in Russian)

29. Maletsky S.I. (Ed.). Encyclopedia of the Genus Beta: Biology, Genetics and Breeding of Sugar Beet. Novosibirsk: Sova Publ., 2010;542-554. (in Russian)

30. Maletsky S.I., Denisova E.V., Lutkov A.N. Raise of self-pollinated lines from self-incompatible sugar beet plants. Genetika = Genetics. 1970;6(6):180. (in Russian)

31. Musaev F.B., Arkhipov M.V., Priyatkin N.S., Staroverov I.E., Potrakhov N.N. The microfocal radiography method for analyzing the quality of vegetable seeds. In: Trends in the Development of Agrophysics: from Topical Issues of Agriculture and Crop Production to Future Technologies: Proceedings of the Int. Sci. Conf. dedicated to the 85th anniversary of the Agrophysical Research Institute. Moscow, 2017a;332-336. (in Russian)

32. Musayev F.B., Bukharov A.F., Kozar E.G., Beletsky S.L. A modern instrumental method of seed quality control. Ovoshchi Rossii = Vegetable Crops of Russia. 2017b;4(37):7377. DOI 10.18619/2072-9146-2017-4-73-77. (in Russian)

33. Musaev F.B., Prozorova O.A., Arkhipov M.V., Velikanov L.P., Potrakhov E.N., Bessonov V.B. X-ray analysis of the quality of vegetable seeds. Ovoshchi Rossii = Vegetable Crops of Russia. 2012; 4(17):43-47. (in Russian)

34. Oshevnev V.P., Gribanova N.P. Breeding of self-compatible Otype pollinators in sugar beet. In: Maletsky S.I. (Ed.). Encyclopedia of the Genus Beta: Biology, Genetics and Breeding of Sugar Beet. Novosibirsk: Sova Publ., 2010;542-554. (in Russian)

35. Owen F.V. Intheritance of crossand self-sterility and self-fertility in Beta vulgaris L. J. Agric. Res. 1942;64:679-698.

36. Pialetti M. Betalains. Chemistry and Biochemistry of Plant Pigments. New York: Acad. Press, 1976;1:560.

37. Ramanauskas K., Igić B. The evolutionary history of plant T2/S-type ribonucleases. Peer J. 2017;5:3790. DOI 10.7717/peerj.3790.

38. Sleptsov I.V., Voronov I.V., Zhuravskaya E.R., Poskachina E.R. Isolation and identification of betacyanin pigments from Beta vulgaris and Amaranthus ratroflexus. Khimiya Rastitelnogo Syrya = Chemistry of Plant Materials. 2015;3:111-115. DOI 10.14258/jcprm.201503757. (in Russian)

39. Tesoriere L., Allegra M., Butera D., Livrea M.A. Absorption, excretion, and distribution of dietary antioxidant betalains in LDLs: potential health effects of betalains in humans. Am. J. Clin. Nutr. 2004; 80(4):941-945. DOI 10.1093/ajcn/80.4.941.

40. Vavilov N.I. Botanical and Geographical Basis of Breeding. In: Theoretical Bases of Selection. Vol. 1. Moscow; Leningrad, 1935. (in Russian)

41. Yamane H., Ikeda K., Ushijima K., Sassa H., Tao R. A pollenexpressed gene for a novel protein with an F-box motif that is very tightly linked to a gene for S-RNase in two species of cherry, Prunus cerasus and P. avium. Plant Cell Physiol. 2003;44(7):764-769. DOI 10.1093/pcp/pcg088.

42. Zayachkovsky V.A., Startsev V.I., Balashova N.N. Development of elements of heterosis-assisted breeding of beetroot. Gavrish. 1999;3:24-25. (in Russian)

43. Zhuzhzhalova T.P. The effect of inbreeding on the formation of generative organs in sugar beet. In: Maletsky S.I. (Ed.). Encyclopedia of the Genus Beta: Biology, Genetics, and Breeding of Sugar Beet. Novosibirsk: Sova Publ., 2010;164-189. (in Russian)

44. Zhuzhzhalova T.P., Znamenskaya V.V., Podvigina O.A., Yarmolyuk G.I. Reproductive Biology of Sugar Beet. Voronezh, 2007. (in Russian)