Полегание пшеницы: генетические и экологические факторы и способы преодоления

Полегание является одной из основных проблем снижения урожайности и качества зерна озимой и яровой пшеницы. Устойчивость этой культуры к полеганию в значительной степени зависит от факторов внешней среды, биологических и морфологических особенностей стебля и корневой системы. Селекция сортов на устойчивость к полеганию актуальна во многих странах мира, и в данном направлении получен ряд достижений. Высота растений – важный морфологический признак, связанный с устойчивостью к полеганию. Основным направлением для снижения риска возникновения полегания стало выведение сортов, несущих гены короткостебельности (Rht). Гены Rht-B1b, Rht-D1b, Rht8, Rht11 получили широкое распространение во всем мире среди сортов мягкой пшеницы благодаря значительному влиянию на хозяйственно ценные признаки, включая полегание. Немаловажным оказалось изучение анатомо-морфологических особенностей и химического состава тканей стебля, которые дополняют оценку устойчивости к полеганию и позволяют более полно характеризовать изучаемый сортовой материал. Особенно большую роль в прочности стебля многие исследователи отводят толщине стенок междоузлий и их анатомическому строению. Диаметр соломины, ее толстостенность и вес, большое количество сосудистых пучков и широкое кольцо механических тканей коррелируют с устойчивостью к полеганию. Важными структурными компонентами, обеспечивающими прочность стебля у пшеницы, являются содержание лигнина, кремния и целлюлозы. Большое значение в выявлении генетической основы взаимоотношений между анатомическими и морфофизиологическими признаками стебля и корневой системы и полеганием имеют молекулярно-генетический анализ и картирование генов и локусов количественных признаков. Генетические факторы, отражающие корреляции между полеганием и толщиной стенки стебля, числом проводящих пучков и другими параметрами, были картированы в хромосомах 1А, 1B, 2A, 2D, 3A, 4B, 4D, 5A, 5D, 6D и 7D. Установлено, что локусы с высоким фенотипическим эффектом в отношении толерантности к полеганию колокализуются с локусами, ответственными за высоту растения, диаметр и прочность стебля. Для повышения устойчивости к полеганию необходимы разработка комплекса агротехнических методов, снижающих влияние почвенноклиматических факторов, и создание толерантных к полеганию сортов.

пшеница, полегание, стебель, гены Rht, лигнин, анатомо-морфологические признаки

1. Билова Т.Е., Рябова Д.Н., Анисимова И.Н. Молекулярные основы формирования карликовости у культурных растений. Сообщение I. Нарушения роста из-за мутаций генов метаболизма и сигналинга гиббереллинов. С.­х. биология. 2016;51(1):3-16. DOI 10.15389/agrobiology.2016.1.3rus.

2. Дивашук М.Г., Васильев А.В., Беспалова Л.А., Карлов Г.И. Идентичность генов короткостебельности Rht-11 и Rht-B1e. Генетика. 2012;48(7):897-900.

3. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М., Руденко М.И., Мигушова Э.Ф., Удачин Р.А., Мережко А.Ф., Семенова Л.В., Новикова М.В., Градчанинова О.Д., Шитова И.П. Пшеницы мира. Л.: Агропромиздат, 1976.

4. Емельянова Н.А., Резниченко Н.М. Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970.

5. Захаров В.Г., Сюков В.В., Яковлева О.Д. Сопряженность анатомоморфологических признаков с устойчивостью к полеганию яровой мягкой пшеницы в условиях Среднего Поволжья. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2014;18(3):506-510.

6. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н. Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. Новосибирск: Наука, 1979.

7. Иванченко Т.В., Резанова Г.И. Перспектива использования кремний-ауксинового биостимулятора на зерновых культурах. Науч.­агр. журн. 2016;1(98):29-32.

8. Ионова Е.В. Устойчивость к полеганию растений озимой твердой пшеницы. Аграр. вестн. Урала. 2009;8(62):56-57.

9. Козлов А.В., Уромова И.П., Фролов Е.А., Мозолева К.Ю. Физиологическое значение кремния в онтогенезе культурных растений и при их защите от фитопатогенов. Междунар. студ. науч. вестн. 2015;1:39.

10. Коршунова А.Д., Дивашук М.Г., Даебль И.А., Карлов Г.И., Соловьев А.А. Валидация ДНК-маркеров генов короткостебельности у тритикале (Triticosecale Wittm.). Изв. ТСХА. 2014;3:21-31.

11. Лазаревич С.В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы. Минск: БИТ «Хата», 1999.

12. Лазаревич С.В., Мыхлык А.И. Разнокачественность сортов овса посевного по развитию механических тканей стебля. Вестн. БГСХА. 2014;3:73-77.

13. Лелли Я. Селекция пшеницы: теория и практика. М.: Колос, 1980.

14. Лубнин А.Н. Селекция мягкой яровой пшеницы в Сибири. Новосибирск, 2006.

15. Носатовский А.И. Пшеница. Биология. М.: Колос, 1965;281-291.

16. Терентьев В.М. Физиология устойчивости растений к полеганию и методы ее оценки. В: Физиология растений – в помощь селекции. М.: Наука, 1974;108-123.

17. Шаповал О.А., Вакуленко В.В., Можарова И.П. Ретарданты. Защита и карантин растений. 2010;8:4-7.

18. Ageeva E.V., Leonova I.N., Salina E.A., Likhenko I.E. Anatomo-morphological stem features of spring bread wheat varieties. In: Proc. 5th Int. Conf. PlantGen2019. Novosibirsk, 2019;26. DOI 10.18699/PlantGen2019-008.

19. Berry P.M. Lodging resistance in cereals. In: Encyclopedia of Sustainability Science and Technology. Springer, NY, 2012. DOI 10.1007/978-1-4419-0851-3_228.

20. Berry P.M., Berry S.T. Understanding the genetic control of lodgingassociated plant characters in winter wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica. 2015;205:671-689. DOI 10.1007/s10681-015-1387-2.

21. Berry P.M., Sterling M., Spink J.H., Baker C.J., Sylvester-Bradley R., Mooney S.J., Tams A.R., Ennos A.R. Understanding and reducing lodging in cereals. Adv. Agron. 2004;84:217-271. DOI 10.1016/S0065-2113(04)84005-7.

22. Borojevic K., Borojevic K. The transfer and history of “reduced height genes” (Rht) in wheat from Japan to Europe. Heredity. 2005;96(4): 455-459. DOI 10.1093/jhered/esi060.

23. Crook M.J., Ennos A.R. The mechanics of root lodging in winter wheat (Triticum aestivum L.). J. Exp. Bot. 1993;44:1219-1224.

24. Dahiya S., Kumar S., Harender, Chaudhary C. Lodging: significance and preventive measures for increasing crop production. Int. J. Chem. Studies. 2018;6(1):700-705.

25. Daoura B.G., Chen L., Du Y., Hu Y.-G. Genetic effects of dwarfing gene Rht-5 on agronomic traits in common wheat (Triticum aestivum L.) and QTL analysis on its linked traits. Field Crops Res. 2014;156: 22-29. DOI 10.1016/j.fcr.2013.10.007.

26. Evans L.T. Crop evolution, adaptation and yield. Photosynthetica. 1998;34:56-60. DOI 10.1023/A:1006889901899.

27. Fischer R.A., Stapper M. Lodging effects on high yielding crops of irrigated semi-dwarf wheat. Field Crops Res. 1987;17:245-248.

28. Foulkes M.J., Slafer G.A., Davies W.J., Berry P.M., Sylvester-Bradle R., Martre P., Calderini D.F., Griffiths S., Reynolds M.P. Raising yield potential of wheat. III. Optimizing partitioning to grain while maintaining lodging resistance. J. Exp. Bot. 2011;62(2):469-486. DOI 10.1093/jxb/erq300.

29. Hai L., Guo H., Xiao S., Jiang G., Zhang X., Yan C., Xin Z., Jia J. Quantitative trait loci (QTL) of stem strength and related traits in a doubled-haploid population of wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica. 2005;141:1-9. DOI 10.1007/s10681-005-4713-2.

30. Kaur S., Zhang X., Mohan A., Dong H., Vikram P., Singh S., Zhang Z., Gill K.S., Dhugga K.S., Singh J. Genome-Wide Association Study reveals novel genes associated with culm cellulose content in bread wheat (Triticum aestivum L.). Front. Plant Sci. 2017;8:1913. DOI 10.3389/fpls.2017.01913.

31. Kelbert A.J., Spaner D., Briggs K.G., King J.R. The association of culm anatomy with lodging susceptibility in modern spring wheat genotypes. Euphytica. 2004;136:211-221. DOI 10.1023/B:EUPH.0000030670.36730.a4.

32. Keller M., Karutz C., Schmid J.E., Stamp P., Winzler M., Keller B., Messner M.M. Quantitative trait loci for lodging resistance in a segregating wheat × spelt population. Theor. Appl. Genet. 1999;98: 1171-1182.

33. Khobra R., Sareen S., Meena B.K., Kumar A., Tiwari V.K., Singh G.P. Exploring the traits for lodging tolerance in wheat genotypes. Physiol. Mol. Biol. Plants. 2019;25(3):589-600. DOI 10.1007/s12298-018-0629-x.

34. Knopf C., Becker H., Ebmeyer E., Korzun V. Occurrence of three dwarfing Rht genes in German winter wheat varieties. Cereal Res. Commun. 2008;36(4):553-560. DOI 10.1556/CRC.36.2008.4.4.

35. Kong E., Liu D., Guo X., Yang W., Sun J., Li X., Zhan K., Cui D., Lin J., Zhang A. Anatomical and chemical characteristics associated with lodging resistance in wheat. Crop J. 2013;1:43-49. DOI 10.1016/j.cj.2013.07.012.

36. Li C., Bai G., Carver B.F., Chao S., Wang Z. Mapping quantitative trait loci for plant adaptation and morphology traits in wheat using single nucleotide polymorphisms. Euphytica. 2015;208:299-312. DOI 10.1007/s10681-015-1594-x.

37. Mavi G.S., Nanda G.S., Sohu V.S. Screening bread wheat genotypes for lodging resistance. Crop Improv. (India). 2004;31(1):113-118.

38. McIntosh R.A., Dubcovsky J., Rogers W.J., Morris C., Appels R., Xia X.C. Catalogue of Gene Symbols for Wheat: 2013, Supplement 2014–2017. Available at: www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/

39. Mulder E.G. Effect of mineral nutrition on lodging of cereals. Plant Soil. 1954;5(3):246-306.

40. Niu L., Feng S., Ding W., Li G. Influence of speed and rainfall on largescale wheat lodging from 2007 to 2014 in China. PLoS One. 2016; 11(7):e0157677. DOI 10.1371/journal.pone.0157677.

41. Packa D., Wiwart M., Suchowilska E., Dienkowska T. Morpho-anatomical traits of two lowest internodes related to lodging resistance in selected genotypes of Triticum. Int. Agrophys. 2015;29:475-483. DOI 10.1515/intag-2015-0053.

42. Pearce S., Saville R., Vaughan S.P., Chandler P.M., Wilhelm E.P., Sparks C.A., Al-Ka N., Korolev A., Boulton M.I., Phillips A.L. Molecular characterization of Rht-1 dwarfing genes in hexaploid wheat. Plant Physiol. 2011;157:1820-1831. DOI 10.1104/pp.111.183657.

43. Peng D., Chen X., Yin Y., Lu K., Yang W., Tang Y., Wang Z. Lodging resistance of winter wheat (Triticum aestivum L.) lignin accumulation and its related enzymes activities due to the application of paclobutrazol or gibberellin acid. Field Crops Res. 2014;157:1-7. DOI 10.1016/j.fcr.2013.11.015.

44. Peng J., Richards D.E., Hartley N.M., Murphy G.P., Devos K.M., Flintham J.E., Beales J., Fish L.J., Worland A.J., Pelica F., Sudhakar D., Christou P., Snape J.W., Gale M.D., Harberd N.P. ‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature. 1999;400(6741):256-261.

45. Pinthus M.J. Spread of the root system as indicator for evaluating lodging resistance of wheat. Crop Sci. 1967;7:107-110.

46. Shah A.N., Tanveer M., Rehman A.U., Anjum S.A., Iqbal J., Ahmad R. Lodging stress in cereal – effects and management: an overview. Environ. Sci. Pollut. Res. 2017;24:5222-5237. DOI 10.1007/s1135-6016-8237-1.

47. Shah L., Yahya M., Shah S., Nadeem M., Ali A., Ali A., Wang J., Riaz M.W., Rehman S., Wu W., Khan R.M., Abbas A., Riaz A., Anis G.B., Si H., Jiang H., Ma C. Improving lodging resistance: using wheat and rice as classical examples. Int. J. Mol. Sci. 2019;20:4211. DOI 10.3390/ijms20174211.

48. Singh D., Wang X., Kumar U., Gao L., Noor M., Imtiaz M., Singh R.P., Poland J. High-throughput phenotyping enabled genetic dissection of crop lodging in wheat. Front. Plant Sci. 2019;10:394. DOI 10.3389/fpls.2019.00394.

49. Souza L.T., Espíndula M.C., Rocha V.S., Fernandes D.C., Souza M.A. Growth retardants in wheat and its effect in physiological quality of seeds. Ciência Rural. 2010;40(6):1431-1434. DOI 10.1590/S0103-84782010000600031.

50. Thomas S.G. Novel Rht-1 dwarfing genes: tools for wheat breeding and dissecting the function of DELLA proteins. J. Exp. Bot. 2017;68(3): 354-358. DOI 10.1093/jxb/erw509.

51. Vera-Sirera F., Gomez M.D., Perez-Amador M.A. DELLA proteins, a group of GRAS transcription regulators that mediate gibberellin signaling. In: Gonzalez D.H. (Ed.). Plant Transcription Factors: Evolutionary, Structural and Functional Aspects. Acad. Press; Elsevier, 2016;313-328. DOI 10.1016/B978-0-12-800854-6.00020-8.

52. Verma V., Worland A., Savers E., Fish L., Caligari P., Snape J. Identification and characterization of quantitative trait loci related to lodging resistance and associated traits in bread wheat. Plant Breed. 2005;124:234-241. DOI 10.1111/j.1439-0523.2005.01070.x.

53. Walsh O.S., Shafian S., McClintick-Chess J.R., Belmont K.M., Blanscet S.M. Potential of silicon amendment for improved wheat production. Plants. 2018;7(2):26. DOI 10.3390/plants7020026.

54. Wang Y., Chen L., Du Y., Yang Z., Condon A.G., Hu Y.-G. Genetic effect of dwarfing gene Rht13 compared with Rht-D1b on plant height and some agronomic traits in common wheat (Triticum aestivum L.). Field Crops Res. 2014;162:39-47. DOI 10.1016/j.fcr.2014.03.014.

55. Weibel R.O., Pendleton J.W. Effect of artificial lodging on winter wheat grain yield and quality. Agron. J. 1964;56:487-488.

56. Wurschum T., Langer S.M., Longin C.F.H., Tucker M.R., Leiser W.L. A modern Green Revolution gene for reduced height in wheat. Plant J. 2017;92:892-903. DOI 10.1111/tpj.13726.

57. Xiao Y., Liu J., Li H., Cao X., Xia X., He Z. Lodging resistance and yield potential of winter wheat: effect of planting density and genotype. Front. Agr. Sci. Eng. 2015;2(2):168-178. DOI 10.15302/J-FASE-2015061.

58. Yamaguchi S. Gibberellin metabolism and its regulation. Annu. Rev. Plant Biol. 2008;59:225-251. DOI 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092804.

59. Zhang M., Wang H., Yi Y., Ding J., Zhu M., Li C. Effect of nitrogen levels and nitrogen ratios on lodging resistance and yield potential of winter wheat (Triticum aestivum L.). PLoS One. 2017;12(11): e0187543. DOI 10.1371/journal.pone.0187543.

60. Zheng M., Chen J., Shi Y., Li Y., Yin Y., Yang D., Luo Y., Pang D., Xu X., Li W., Ni J., Wang Y., Wang Z., Li Y. Manipulation of lignin metabolism by plant densities and its relationship with lodging resistance in wheat. Sci. Rep. 2017;7:41805. DOI 10.1038/srep41805.

61. Zuber U., Winzeler H., Messmer M.M., Keller M., Keller B., Schmid J.E., Stamp P. Morphological traits associated with lodging resistance of spring wheat. J. Agron. Crop Sci. 1999;182:17-24.