ИНТРОГРЕССИЯ ХРОМАТИНА РЖИ В ГЕНОМ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ: ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Интрогрессия чужеродного хроматина в геном мягкой пшеницы Triticum aestivum L. является наиболее эффективным способом обогащения генофонда этой культуры. Для повышения селекционно ценных свойств пшеницы в качестве источника признаков используется рожь Secale cereale L. Передача генетического материала ржи имеет свои особенности. Объединение геномов двух злаков в одном ядре приводит к дисбалансу в работе всех генетических систем. Формирование новых интрогрессивных форм начинается с восстановления фертильности амфигаплоидов, а затем сопровождается реорганизацией гибридного генома, во время которой достигается цитологическая и генетическая стабильность у диплоидных потомков. В данной работе собраны и проанализированы результаты, полученные при изучении двух этапов реорганизации пшенично-ржаного генома: 1) преодоление стерильности гибридов F1 (цитогенетические механизмы образования нередуцированных гамет); 2) реорганизация субгеномов пшеницы при интрогрессии единичных хромосом ржи.

1. Голубовская И.Н. Цитогенетика отдаленных гибридов пшеницы и перспективы их использования в селекции // Цитогенетика пшеницы и ее гибридов / Под ред. П.М. Жуковского, В.В. Хвостовой. М.: Наука, 1971. С. 243–286.

2. Дубовец Н.И., Дымкова Г.В., Соловей Л.А. и др. Реконструкция кариотипа гексаплоидных тритикале путем межгеномных замещений хромосом // Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1394–1399.

3. Дубовец Н.И., Сычева Е.А., Соловей Л.А. и др. Рекомбинантный геном злаков – закономерности формирования и роль в эволюции полиплоидных видов // Генетика. 2008. Т. 44. № 1. С. 54–61.

4. Карпеченко Г.Д. Избранные труды. М.: Наука, 1971. C. 303.

5. Левитский Г.А. К истории плодовитых промежуточных константных пшенично-ржаных гибридов // Цитогенетика растений / Ред. Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1978а. С. 251–253.

6. Левитский Г.А. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов // Цитогенетика растений / Ред. Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1978б. С. 224–250.

7. Леонова И.Н., Добровольская О.Б., Каминская Л.Н. и др. Молекулярный анализ линий тритикале, содержащих различные системы VRN-генов, с помощью молекулярных маркеров и гибридизации in situ // Генетика. 2005. Т. 41. № 9. С. 1014–1020.

8. Логинова Д.Б., Силкова О.Г. Митотическое поведение центромер в мейозе как механизм восстановления фертильности у пшенично-ржаных амфигаплоидов // Генетика. 2014. Т. 50. № 8. С. 930–939.

9. Мюнтцинг А. Генетические исследования. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963. 488 с.

10. Першина Л.А. Хромосомная инженерия растений – направление биотехнологии // Вавилов. журн. генет. и селекции. 2014. Т. 18. № 1. С. 139–146.

11. Писарев В.Е. Селекция зерновых культур. М.: Колос, 1964. 317 с.

12. Силкова О.Г., Добровольская О.Б., Дубовец Н.И. и др. Создание пшенично-ржаных замещенных линий с идентификацией хромосомного состава кариотипов методами С-бэндинга, GISH и SSR-маркеров // Генетика. 2006. Т. 42. № 6. С. 793–802.

13. Силкова О.Г., Добровольская О.Б, Дубовец Н.И. и др. Получение пшенично-ржаных замещенных линий на основе озимых сортов ржи с идентификацией кариотипов методами С-бэндинга, GISH и SSR-маркеров // Генетика. 2007. Т. 43. № 8. С. 1149–1152.

14. Силкова О.Г., Кабаненко Ю.Н., Логинова Д.Б. Влияние пшенично-ржаного замещения на элиминацию хромосом: анализ поведения унивалентов в мейозе пшеницы с димоносомией и тетрамоносомией // Генетика. 2014. Т. 50. № 3. C. 282–290.

15. Силкова О.Г., Щапова А.И., Кравцова Л.А. Механизмы мейотической реституции и их генетическая регуляция у пшенично-ржаных полигаплоидов // Генетика. 2003. Т. 38. № 11. С. 1514–1523.

16. Силкова О.Г., Щапова А.И., Шумный В.К. Мейотическая реституция у амфигаплоидов в трибе Triticeae // Генетика. 2011. Т. 47. № 4. С. 437–448.

17. Трубачеева Н.В., Россеева Л.П., Белан И.А. и др. Особенности сортов яровой мягкой пшеницы Западной Сибири, несущих пшенично-ржаную транслокацию 1RS.1BL // Генетика. 2011. Т. 47. № 1. С. 18–24.

18. Хвостова В.В., Голубовская И.Н., Шкутина Ф.М. Цитогенетика аллополиплоидов в подтрибе Triticinae на примере Triticale и 56-хромосомных ППГ (неполных амфидиплоидов) // Полиплоидия и селекция / Под ред. Н.В. Турбина. Минск, 1972. С. 95–105.

19. Шкутина Ф.М. Цитогенетика и селекция тритикале // Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука, 1977.

20. Щапова А.И., Кравцова Л.А. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 164 с.

21. Щапова А.И., Потапова Т.А., Кравцова Л.А. Генетическая обусловленность нерасхождения хромосом в мейозе пшенично-ржаных полигаплоидов // Генетика. 1987. Т. 23. № 3. С. 473–481.

22. Aase H.C. Cytology of Triticum, Secale, and Aegilops hybrids with reference to phylogeny // Res. Stud. State Coll. Wash. 1930. V. 2. P. 5–60.

23. Alkhimova A.G., Heslop-Harrison J.S., Shchapova A.I., Vershinin A.V. Rye chromosome variability in wheat-rye addition and substitution lines // Chromosome Res. 1999. V. 7. P. 205–212.

24. Aragón-Alcaide L., Reader S., Miller T., Moore G. Centromeric behaviour in wheat with high and low homeologous chromosomal pairing // Chromosoma. 1997. V. 106. P. 327–333.

25. Badaeva E.D., Badaev N.S., Bolsheva N.L., Zelenin A.V. Chromosome alterations in the karyotype of triticale in comparison with the parental forms 1. Heterochromatic regions of R genome chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 72. P. 518–523.

26. Bai X., Peirson B.N., Dong F. et al. Isolation and characterization of SYN1, a RAD21-like gene essential for meiosis in Arabidopsis // Plant Cell. 1999. V. 11. P. 417–430.

27. Benavente E., Fernandez-Calvin B., Orellana J. Relationship between the levels of wheat-rye metaphase I chromosomal pairing and recombination revealed by GISH // Chromosoma. 1996. V. 105. P. 92–96.

28. Bento M., Gustafson P., Viegas W., Silva M. Genome merger: from sequence rearrangements in triticale to their elimination in wheat-rye addition lines // Theor. Appl. Genet. 2010. V. 121. Р. 489–497.

29. Bolsheva N.L., Badaeva E.D., Badaev N.S., Zelenin A.V. Chromosome alterations in the karyotype of triticale in comparison with the parental forms 2. Heterochromatin of the wheat chromosomes // Theor. Appl. Genet. 1986. V. 73. P. 66–71.

30. Cai X., Xu S.S., Zhu X. Mechanism of haploidy-dependent meiotic cell division of polyploid wheat // Chromosoma. 2010. V. 119. P. 275–285.

31. Feldman M., Levy A.A. Allopolyploidy – a shaping force in the evolution of wheat genomes // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 109. P. 250–258.

32. Fu S., Yang M., Fei Y. et al. Alterations and abnormal mitosis of wheat chromosomes induced by wheat-rye monosomic addition lines // PLoS ONE. 2013. V. 8. No. 7. e70483. doi:10.1371/journal.pone.0070483

33. Gonzalez G., Sunkel C.E., Glover D.M. Interactions between mgr, asp, and polo: asp function modulated by polo and needed to maintain the poles of monopolar and bipolar spindles // Chromosoma. 1998. V. 107. P. 452–460.

34. Islam A.K.M.R., Shepherd K.W. Meiotic restitution in wheatbarley hybrids // Chromosoma. 1980. V. 79. P. 363–372.

35. Landjeva S., Korzun V., Tsanev V. et al. Distribution of wheat-rye translocation 1RS.1BL among bread wheat varieties of Bulgaria // Plant Breed. 2006. V. 125. P. 102–104.

36. Lukaszewski A.J. Frequency of 1RS.1AL and 1RS.1BL translocations in United States wheats // Crop Sci. 1990. V. 30. P. 1151–1153.

37. Ma X.F., Gustafson J.P. Genome evolution of allopolyploids: a process of cytological and genetic diploidisation // Cytogenet. Genome. Res. 2005. V. 109. P. 236–249.

38. Ma X.F., Gustafson J.P. Timing and rate of genome variation in triticale following allopolyploidization // Genome. 2006. V. 49. P. 950–958.

39. Ma X.F., Gustafson J.P. Allopolyploidization-accommodated genomic sequence changes in triticale // Ann. Bot. 2008. V. 101. P. 825–832.

40. Ma X.F., Fang P., Gustafson J.P. Polyploidization-induced genome variation in triticale // Genome. 2004. V. 47. P. 839–848.

41. Maan S.S., Sasakuma T. Fertility of amphihaploids in Triticinae // J. Hered. 1977. V. 57. P. 76–83.

42. Mater Y., Baenziger S., Gill K. et al. Linkage mapping of powdery mildew and greenbug resistance genes on recombinant 1RS from ‘Amigo’ and ‘Kavkaz’ wheat-rye translocations of chromosome 1RS.1AL // Genome. 2004. V. 47. P. 292–298.

43. Matsuoka Y., Nasuda S. Durum wheat as candidate for the unknown female progenitor of bread wheat: an empirical study with a highly fertile F1 hybrid with Aegilops tauschii Coss. // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 1710–1717.

44. Matsuoka Y., Nasuda S., Ashida Y. et al. Genetic basis for spontaneous hybrid genome doubling during allopolyploid speciation of common wheat shown by natural variation analyses of the paternal species // PLoS ONE. 2013. 8(8): e68310. doi:10.1371/journal.pone.0068310

45. Mergoum M., Singh P.K., Pena R.J. et al. Triticale: A «New» Crop with Old Challenges // Cereals. 2009. DOI:10.1007/978-0-387-72297-9 / Ed. M.J. Carena. Springer Science + Business Media, LLC.

46. Miller T.E., Reader S.M., Purdie K.A., King I.P. Determination of the frequency of wheat-rye chromosome pairing in wheat × rye hybrids with and without chromosome 5B // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 89. P. 255–258.

47. Nasuda S., Friebe B., Gill B.S. Gametocidal genes induce chromosome breakage in the interphase prior to the first mitotic cell division of the male gametophyte in wheat // Genetics. 1998. V. 149. P. 1115–1124.

48. Olesczuk S., Lukaszewski A.J. The origin of unusual chromosome constitutions among newly formed allopolyploids // AJB. 2014. V. 101. P. 318–326.

49. Rimpau W. Kreuzungsprodukte landwirtschaftlicher Kulturpflanzen // Landwirtsh Jahrb. 1891. V. 20. No. 4. P. 335–371.

50. Ren T.H., Yang Z.J., Yan B.J. et al. Development and characterization of a new 1BL.1RS translocation line with resistance to stripe rust and powdery mildew of wheat // Euphytica. 2009. V. 169. P. 207–213.

51. Sears E.R. Genetic control of chromosome pairing in common wheat // Annu. Rev. Genet. 1976. V. 10. P. 31–51.

52. Sears E.R. Homoeologous chromosomes in Triticum aestivum (abstr.) // Genetics. 1952. V. 37. P. 624.

53. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mis. Agric. Exptl. Stat. 1954. V. 572. P. 1– 8.

54. Shchapova A.I., Potapova T.A., Kravtsova L.A., Numerova O.M. Karyotype stabilization in intergeneric hybrids of the subtriebe Triticinae // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 68. P. 289–296.

55. Shlegel R. Current list of wheats with rye and alien introgression. 2010. V05-08, 1–14. http://www.desicca. de/Wheatrye introgression.

56. Silkova O.G., Adonina I.G., Krivosheina E.A. et al. Chromosome pairing in meiosis of partially fertile wheat/rye (ABDR) hybrids // Plant Reprod. 2013. V. 26. P. 33–41.

57. Silkova O.G., Shchapova A.I., Shumny V.K. Patterns of meiosis in ABDR amphihaploids depend on the specifi c type of univalent chromosome division // Euphytica. 2011. V. 178. P. 415–426.

58. Tsuchida M., Fukushima T., Nasuda S. et al. Dissection of rye chromosome 1R in common wheat // Genes Genet. Syst. 2008. V. 83. P. 43–53.

59. Villareal R.L., Banuelos O., Mujeeb-Kazi A., Rajaram S. Agronomic performance of chromosome 1B and T1BL.1RS near-isolines in the spring bread wheat Seri M82 // Euphytica. 1998. V. 103. P. 195–202.

60. Voylokov A.V., Tikhenko N.D. Triticale as a model for study of genomic interaction and genome evolution in allopolyploids plants // Proc. of the 5th Intern. Triticale Symp. Poland. 2002. V. 1. P. 63–70.

61. Wagenaar E.B. Meiotic restitution and the origin of polyploidy. I. Infl uence of genotype on polyploid seedset in a Triticum crassum × Triticum turgidum hybrid // Can. J. Genet. Cytol. 1968. V. 10. P. 836–843.

62. Weimarck A. Elimination of wheat and rye chromosomes in a strain of octoploid triticale as revealed by Giemsa banding technique // Hereditas. 1974. V. 77. P. 281–286.

63. Xu S.J., Joppa L.R. Mechanisms and inheritance of first division restitution in hybrids of wheat, rye, and Aegilops squarrosa // Genome. 1995. V. 38. P. 607–615.

64. Xu S.J., Joppa L.R. First division restitution in hybrids of Langdon durum disomic substitution linnes with rye and Aegilops squarrosa // Plant Breed. 2000. V. 119. P. 233–241.

65. Yediay F.E., Baloch F.S., Kilian B., Ozkan H. Testing of rye-specifi c markers located on 1RS chromosome and distribution of 1AL.RS and 1BL.RS translocations in Turkish wheat (Triticum aestivum L., T. durum Desf.) varieties and landraces // Genet. Resour. Crop. Evol. 2010. V. 57. P. 119–129.

66. Zhang L., Chen Q., Yuan Z. et al. Production of aneuhaploid and euhaploid sporocytes by meiotic restitution in fertile hybrids between durum wheat Langdon chromosome substitution lines and Aegilops tauschii // J. Genet. Genom. 2008. V. 35. P. 617–623.

67. Zhang L., Yen Y., Zheng Y., Liu D. Meiotic restriction in emmer wheat is controlled by one or more nuclear genes that continue to function in derived line // Sex. Plant Reprod. 2007. V. 20. P. 159–166.

68. Zhou J., Zhang H., Yang Z. et al. Characterization of a new T2DS.2DL-?R translocation triticale ZH-1 with multiple resistances to diseases // Genet. Resour. Crop. Evol. 2012. V. 59. P. 1161–116.