Разграничение видов и анализ криптического разнообразия микроводорослей рода Micractinium (Chlorophyta)

В статье рассматривается система зеленых микроводорослей рода Micractinium, построенная на основании морфологических, физиологических, экологических и молекулярно-генетических данных. Обсуждаются главные диагностические признаки видов, а также систематическое положение некоторых таксонов. Филогенетический анализ показал, что род Micractinium характеризуется достаточно высоким криптическим разнообразием. Используемые алгоритмы разграничения видов имели различные результаты по количеству выделенных кластеров потенциально видового уровня. Метод ABGD, основанный на дистанциях, является менее «чувствительным». Алгоритмы GMYC и PTP, анализирующие топологию филогенетического дерева, более реалистично отражают систематику рода Micractinium и служат эффективными вспомогательными инструментами для разграничения видов. Кластеризация, полученная двумя последними методами, хорошо согласуется с морфологическими (размеры и форма клеток, способность формировать колонии, продуцирование щетинок, тип хлоропласта), физиологическими (потребность в витаминах, реакция на воздействие высоких и низких температур), молекулярно-генетическими (наличие интронов и их длина, уровень генетических различий, наличие компенсаторных замен (СВС) или характерных особенностей вторичной структуры в ITS1 и ITS2) и экологическими признаками (среда обитания). Показана полифилетичность типового вида рода M. pusillum, а также M. belenophorum. Интрон был эффективен как вспомогательный инструмент для разграничения видов, однако результаты анализа интронов необходимо учитывать в совокупности с другими признаками. Применение СВС-подхода, базирующегося на поиске компенсаторных замен в консервативных регионах ITS2, было успешным только для отграничения криптических видов от «истинных» представителей M. pusillum. При разграничении видов эффективнее учитывать все СВС в ITS1 и ITS2 и анализировать характерные структурные различия (молекулярные подписи) во вторичной структуре внутренних транскрибируемых спейсеров. Анализ генетических дистанций нуклеотидных последовательностей 18S–ITS1–5.8S–ITS2 показал, что внутривидовые различия у представителей рода колебались в пределах 0−0.5 %, межвидовые – 0.6–4.7 %. Благодаря полифазному подходу удалось охарактеризовать 29 кластеров и филогенетических линий видового уровня в рамках рода Micractinium и выдвинуть предположения о видах внутри выделенных групп.