О РАСПРЕДЕЛЕНИЯХ КОНЦЕНТРАЦИЙ АУКСИНА В КЛЕТКАХ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО СЛОЯ КОРНЯ

У растений различают ди-, три-, тетра-, пента- или полиархную структуру центрального цилиндра корня. Вид симметрии отражает характерное взаимное расположение пучков сосудистых тканей флоэмы и ксилемы на поперечном срезе корня. Механизмы формирования различных типов симметрий в структуре центрального цилиндра остаются недостаточно исследованными. Предполагается, что процесс дифференцировки запускается и контролируется фитогормоном ауксином, который выступает в роли морфогена (Sachs, 1969). В работе представлена модель, описывающая транспорт ауксина через одноклеточный слой клеток поперечного среза корня. Изучены стационарные распределения концентраций гормона ауксина, которые могут устанавливаться в поперечном слое клеток. Показано, что нелинейные процессы регуляции транспорта ауксина способны обеспечить существование неравномерных распределений его концентраций, несущих целевую морфогенетическую информацию о диархной структуре цилиндра корня. Однако целевые морфогенетические поля всегда сосуществуют с равномерными распределениями, в которых морфогенетическая информация отсутствует. Полученные результаты свидетельствуют в пользу гипотезы о том, что одним из механизмов формирования целевого распределения концентрации ауксина в клетках поперечного слоя корня может быть неравномерный поток ауксина соответствующей конфигурации из побега в корень.

1. Лихошвай В.А., Омельянчук Н.А., Миронова В.В. и др. Математическая модель распределения ауксина в корне растения // Онтогенез. 2007. Т. 38. С. 446–456.

2. Bauby H., Divol F., Truernit E. et al. Protophloem differentiation in early Arabidopsis thaliana development // Plant Cell Physiol. 2007. V. 48. P. 97–109.

3. Bayer E.M., Smith R.S., Mandel T. et al. Integration of transport-based models for phyllotaxis and midvein formation // Genes Dev. 2009. V. 23. P. 373–384.

4. Benková E., Ivanchenko M.G., Friml J. et al. A morphogenetic trigger: is there an emerging concept in plant developmental biology? // Trends Plant Sci. 2009. V. 14. P. 189–193.

5. Benková E., Michniewicz M., Sauer M. et al. Local, effl uxdependent auxin gradients as a common module for plant organ formation // Cell. 2003. V. 115. P. 591–602.

6. Bishopp A., Lehesranta S., Vatén A. et al. Phloem-transported cytokinin regulates polar auxin transport and maintains vascular pattern in the root meristem // Curr. Biol. 2011a. V. 21. P. 927–932.

7. Bishopp A., Help H., El-Showk S. et al. A mutually inhibitory interaction between auxin and cytokinin specifi es vascular pattern in roots // Curr. Biol. 2011b. V. 21. P. 917–926.

8. Capron A., Chatfi eld S., Provart N., Berleth T. Embryogenesis: pattern formation from a single cell // Arabidopsis Book. 2009. V. 7. P. e0126.

9. Help H., Mähönen A.P., Helariutta Y., Bishopp A. Bisymmetry in the embryonic root is dependent on cotyledon number and position // Plant Signal Behav. 2011. V. 6. P. 1837–1840.

10. Ibañes M., Fàbregas N., Chory J., Caño-Delgado A.I. Brassinosteroid signaling and auxin transport are required to establish the periodic pattern of Arabidopsis shoot vascular bundles // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. V. 106. P. 13630–13635.

11. Ljung K., Hull A.K., Celenza J. et al. Sites and regulation of auxin biosynthesis in Arabidopsis roots // Plant Cell. 2005. V. 17. P. 1090–1104.

12. Mironova V.V., Omelyanchuk N.A., Novoselova E.S. et al. Combined in silico/in vivo analysis of mechanisms providing for root apical meristem self-organization and maintenance // Ann. Bot. 2012. V. 110. P. 349–360.

13. Mironova V.V., Omelyanchuk N.A., Yosiphon G. et al. A plausible mechanism for auxin patterning along the developing root // BMC Syst Biol. 2010. V. 98. Р. 98.

14. Mitchison G.J. A model for vein formation in higher plants // Proc. R. Soc. Lond. B. 1980. V. 207. P. 79–109.

15. Mitchison G.J., Hanke D.E., Sheldrake A.R. The polar transport of auxin and vein patterns in plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1981. V. 295. P. 461–471.

16. Muraro D., Wilson M., Bennett M.J. Root development: cytokinin transport matters, too! // Curr. Biol. 2011. V. 21. P. R423–425.

17. Muraro D., Mellor N., Pound M.P. et al. Integration of hormonal signaling networks and mobile microRNAs is required for vascular patterning in Arabidopsis roots // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2014. V. 111, P. 857–862.

18. Novoselova E.S., Mironova V.V., Omelyanchuk N.A. et al. Mathematical modeling of auxin transport in protoxylem and protophloem of Arabidopsis thaliana root tips // J. Bioinform. Comput. Biol. 2013. V. 11. 1340010.

19. Petrášek J., Friml J. Auxin transport routes in plant development // Development. 2009. V. 136. No. 16. P. 2675–2688.

20. Swarup R., Friml J., Marchant A. et al. Localization of the auxin permease AUX1 suggests two functionally distinct hormone transport pathways operate in the Arabidopsis root apex // Genes Dev. 2001. V. 15. P. 2648–2653.

21. Vieten A., Vanneste S., Wisniewska J. et al. Functional redundancy of PIN proteins is accompanied by auxin-dependent cross-regulation of PIN expression // Development. 2005. V. 132. P. 4521–4531.