Репродуктивные взаимоотношения между представителями таксонов, морфологически близких к Elymus caninus (Poaceae: Triticeae)

Проведено гибридологическое изучение биотипов видов, близких к Elymus caninus: E. prokudinii, E. viridiglumis, E. goloskokovii, а также ряда морфологически отклоняющихся биотипов с территории России и Казахстана. Была поставлена задача изучить уровни репродуктивных взаимоотношений и степени интегрированности видов E. goloskokovii, E. prokudinii и E. viridiglumis в комплекс E. caninus. Значения семенной фертильности природных родительских биотипов оценены нами в пределах 60–90 %. Среди комбинаций скрещивания в F₁ наивысшая завязываемость семян выявлена у гибридов, образованных родительскими парами из близких местообитаний, независимо от таксономической принадлежности биотипов. Наивысшие величины фертильности (55.6 и 46.1 %) обнаружены в комбинациях с участием видов E. caninus, E. viridiglumis и E. goloskokovii. Сделан вывод, что биотипы названных видов, включенные в половую гибридизацию, образуют единый рекомбинационный генпул, внутри которого наблюдаются незначительные различия по репродуктивной совместимости. Показан характер наследования диагностических признаков нижних цветковых чешуй «наличие трихом» и «длина остей» по дигенному и моногенному типу соответственно. Высокая семенная фертильность созданных гибридов и наличие в поколении F₂ промежуточных форм по различительным признакам свидетельствуют о возможности межвидовой интрогрессии при совместном произрастании видов в природных популяциях. Таким образом, оценка наследования диагностических признаков позволяет классифицировать E. goloskokovii, E. prokudinii и E. viridiglumis как внутривидовые таксоны E. caninus s. l. Получены данные о морфологических и репродуктивных свойствах межвидовых гибридов с участием вида E. mutabilis как возможного донора при видообразовании таксонов, близких к E. caninus. В комбинациях скрещивания E. caninus × E. mutabilis и E. mutabilis × E. caninus отмечены более низкие значения семенной фертильности гибридов в поколениях F₁ и F₂ по сравнению с гибридами между видами E. caninus, E. goloskokovii, E. prokudinii и E. viridiglumis. Тем не менее на основе хорологического и морфологического критериев нами сделан вывод о видовой самостоятельности E. caninus и E. mutabilis.

1. Agafonov A.V. The principle of recombination gene pools (RGP) and introgression gene pools (IGP) in the biosystematic treatment of Elymus species. In: Proc. of the 2nd Int. Triticeae Symp. Logan, Utah, USA, 20–24 June, 1994. Logan, 1994;254-260

2. Agafonov A.V. The general structure of the recombination gene pool of Elymus caninus (Triticeae: Poaceae) according to the data on interbreeding and the assessment of the inheritance of some morphological characters used in taxonomy. Rastitelnyj Mir Aziatskoj Rossii = Flora and Vegetation of Asian Russia. 2011;2(8):61-­70 (in Russian)

3. Agafonov A.V. The single recombination gene pool of Elymus caninus and E. mutabilis (Triticeae: Poaceae) according to interbreeding and natural variability: taxonomic implications. In: Proceedings of the All­Russia Conference “The Flora of North Asia: Issues of Studying and Preserving Biodiversity”. Novosibirsk, October 1–3, 2013. Novosibirsk: Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the RAS, 2013;3­-5 (in Russian)

4. Agafonov A.V., Baum B.R. Individual variability and reproductive properties of sexual hybrids within the Elymus trachycaulus (Poaceae: Triticeae) complex and related taxa. 1. Polymorphism of endosperm storage proteins in North American and Eurasian biotypes. Turczaninowia. 2000;3(1):63-­75 (in Russian)

5. Agafonov A.V., Salomon B. Genepools among SH genome Elymus species in boreal Eurasia. In: Triticeae IV. Consejeria de Agricultura y Pesca. Spain, Sevilla, 2002;37-­41

6. Agafonov A.V., Baum B.R., Bailey L.G., Agafonova O.V. Differentiation in the Elymus dahuricus complex (Poaceae): evidence from grain proteins, DNA, and crossability. Hereditas. 2001;135(2­3): 277-­289. DOI 10.1111/j.1601­-5223.2001.00277.x

7. Agafonov A.V., Asbaganov S.V., Emtseva M.V., Kobozeva E.V. Reticulate microevolution in mixed populations Elymus uralensis, E. viridiglumis, E. mutabilis, and E. caninus (Poaceae) in Southern Urals according to ISSR­analysis. In: Proceedings of the 6th Int. Sci. Conf. “Issues of Studying the Vegetation Cover of Siberia”. Tomsk, October 24–26, 2017. Tomsk: Publ. House of the Tomsk State University, 2017;143-­145. DOI 10.17223/9785946216371/46 (in Russian)

8. Dewey D.R. Synthetic Agropyron–Elymus hybrids: Elymus canadensis × Agropyron caninum, A. trachycaulum and A. striatum. Am. J. Bot. 1968;55(10):1133-­1139. DOI 10.2307/2440735

9. Gerus D.E., Agafonov A.V. Biosystematic analysis of the origin of some taxa and morphologically deviating forms closely related to Elymus caninus and E. mutabilis. Siberian Botanical Bulletin: electronic journal. 2006;1(1):65-­74 (in Russian)

10. Harlan J.R., de Wet J.M.J. Toward a rational classification of cultivater plants. Taxon. 1971;20(4):509­-517. DOI 10.2307/1218252

11. Hultén E., Fries M. Atlas of North European Vascular Plant, North of the Tropic of Cancer. Lubrecht & Cramer Ltd., 1986

12. Kotukhov Yu.A. New species of cereals (Poaceae) from Western Altai. Turczaninowia. 2004;7(4):8­-10 (in Russian)

13. Lu B.­R., Salomon B., von Bothmer R. Cytogenetic studies of progeny from the intergeneric crosses Elymus × Hordeum and Elymus × Secale. Genome. 1990;33(3):425­432. DOI 10.1139/g90-­064

14. Nevsky S.A. Genus 196. Roegneria C. Koch. In: Flora of the USSR. Vol. 2. Cereals. Leningrad: USSR Academy of Sciences, 1934;599-627 (in Russian)

15. Nevsky S.A. List of cereals from the tribes Lolieae, Nardeae, Leptureae, and Hordeeae of the USSR flora. In: Flora and Systematics of Higher Plants. Iss. 2. Moscow–Leningrad: Publ. House of the USSR Academy of Sciences, 1936;33-­90 (in Russian)

16. Pearson K. On the criterion that a given system of deviations from the probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling. Lond. Edinb. Dublin Philos. Mag. J. Sci. 1900;50(302):157-­175. DOI 10.1080/14786440009463897

17. Peshkova G.A. Elymus L. – Couch Grass. In: Flora of Siberia. Vol. 2. Novosibirsk: Nauka Publ., 1990;17-­32 (in Russian)

18. Seredin R.M. A new species of the genus Roegneria C. Koch from the North Caucasus. Novosti Systematiki Vysshykh Rasteniy = Novitates Systematicae Plantarum Vascularium. 1965;2:55-­57 (in Russian)

19. Shabanova (Kobozeva) E., Emtseva M., Agafonov A., Lu B.­R. Assessment of the variability of Elymus caninus (Poaceae) and closely related taxa from Russia and Kazakhstan using ISSR markers. BIO Web Conf. 2020;24:00076. DOI 10.1051/bioconf/20202400076

20. Sun G.­L., Diaz O., Salomon B., von Bothmer R. Genetic diversity in Elymus caninus as revealed by isozyme RAPD and microsatellite markers. Genome. 1999;42(3):420­-431

21. Tsvelev N.N. Cereals of the USSR. Leningrad: Nauka Publ., 1976 (in Russian)

22. Tsvelev N.N., Probatova N.S. Cereals of Russia. Moscow, 2019 (in Russian)

23. Vavilov N.I. Linnean species as a system. Trudy po Prikladnoy Botanike, Genetike i Selektsii = Proceedings on Applied Botany, Genetics, and Breeding. 1931;26(3):109­-134 (in Russian)

24. von Bothmer R., Seberg O., Jacobsen N. Genetic resources in the Triticeae. Hereditas. 1992;116(1):141-­150. DOI 10.1111/j.1601­-5223.1992.tb00814.x