Транспозоны льна: роль в генетическом разнообразии, окультуривании и детерминации хозяйственно ценных признаков

Лен – важная сельскохозяйственная культура многофункционального использования. Pазно направленная селекция на содержание масла в семенах и волокна в стеблях привела к возникновению двух морфотипов – льна-долгунца и льна масличного. Ранее, используя однонуклеотидные полиморфизмы, мы охарактеризовали генетическое разнообразие у 306 образцов льна из коллекции российского Федерального научного центра лубяных культур. Вместе с тем более крупные структурные вариации также играют существенную роль в формировании агрономически важных признаков растений и могут быть применены для дальнейшего улучшения льна. Здесь мы задействовали ту же коллекцию льна, чтобы предсказать сайты новых инсерций транспозонов и оценить роль таких инсерций в формировании агрономически важных признаков, а также в процессе окультуривания льна. Мы обнаружили 588 480 новых сайтов инсерций транспозонов, не содержащихся в референсном геноме льна (сборка NCBI ASM22429v2), из которых большая часть приходилась на ретротранспозоны суперсемейств Copia и Gypsy, а среди ДНК транспозонов чаще всего встречались сайты инсерции суперсемейств MULE-MuDR, hAT и CMC-EnSpm. В отличие от однонуклеотидных полиморфизмов, которых было значительно больше у льна масличного, чем у долгунцов, мы не обнаружили столь существенной разницы в числе инсерций разных семейств транспозонов на одно растение у образцов разного морфотипа. Aнализ геномных областей, затронутых недавними селекционными усилиями, выявил в общей сложности 61 район-кандидат, из которых 18 районов пересекались с QTL, ассоциированными с важными агрономическими признаками. Интересно, что пять участков уменьшения генетического разнообразия у культурных сортов и кряжей при сравнении их со староместными сортами также были идентифицированы как участки уменьшения разнообразия при использовании в качестве маркеров однонуклеотидных полиморфизмов. При полногеномном поиске ассоциаций найдено 50 инсерций ТЕ, ассоциированных с разными фенотипическими признаками, причем многие ассоциации подтверждаются несколькими моделями или обнаруживаются в данных по нескольким годам. Таким образом, сайты инсерции транспозонов – важный источник генетического разнообразия у льна наряду с однонуклеотидными полиморфизмами, что позволяет использовать их для дальнейшего улучшения культуры при селекции. 

1. Alexander D.H., Novembre J., Lange K. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals. Genome Res. 2009;19(9):16551664. doi 10.1101/gr.094052.109

2. Bourque G., Burns K.H., Gehring M., Gorbunova V., Seluanov A., Hammell M., Imbeault М., Izsvák Z., Levin H.L., Macfarlan T.S., Mager D.L., Feschotte C. Ten things you should know about transposable elements. Genome Biol. 2018;19(1):199. doi 10.1186/s13059-018-1577-z

3. Breitenbach H.H., Wenig M., Wittek F., Jordá L., Maldonado-Alconada A.M., Sarioglu H., Colby T., Knappe C., Bichlmeier M., Pabst E., Mackey D., Parker J.E., Vlot A.C. Contrasting roles of the apoplastic aspartyl protease APOPLASTIC, ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY1-DEPENDENT1 and LEGUME LECTIN-LIKE PROTEIN1 in Arabidopsis systemic acquired resistance. Plant Physiol. 2014;165(2):791-809. doi 10.1104/pp.114.239665

4. Danecek P., Auton A., Abecasis G., Albers C.A., Banks E., DePristo M.A., Handsaker R.E., Lunter G., Marth G.T., Sherry S.T., McVean G., Durbin R.; 1000 Genomes Project Analysis Group. The variant call format and VCFtools. Bioinformatics. 2011;27(15):2156-2158. doi 10.1093/bioinformatics/btr330

5. Duk M., Kanapin A., Rozhmina T., Bankin M., Surkova S., Samsonova A., Samsonova M. The genetic landscape of fiber flax. Front Plant Sci. 2021;12:764612. doi 10.3389/fpls.2021.764612

6. Duk M.A., Kanapin A.A., Samsonova A.A., Bankin M.P., Samsonova М.G. The IIIVmrMLM method uncovers new genetic variants associated with resistance to Fusarium wilt in flax. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov J Genet Breed. 2025;29(3): 380-391. doi 10.18699/vjgb-25-41

7. Flutre T., Duprat E., Feuillet C., Quesneville H. Considering transposable element diversification in de novo annotation approaches. PloS One. 2011;6(1):e16526. doi 10.1371/journal.pone.0016526

8. Geldner N., Anders N., Wolters H., Keicher J., Kornberger W., Muller P., Delbarre A., Ueda T., Nakano A, Jürgens G. The Arabidopsis GNOM ARF-GEF mediates endosomal recycling, auxin transport, and auxin-dependent plant growth. Cell. 2003;112(2):219-230. doi 10.1016/s0092-8674(03)00003-5

9. Goudenhooft C., Bourmaud A., Baley C. Flax (Linum usitatissimum L.) fibers for composite reinforcement: exploring the link between plant growth, cell walls development, and fiber properties. Front Plant Sci. 2019;10:411. doi 10.3389/fpls.2019.00411

10. Helbaek H. Domestication of food plants in the Old World. Joint efforts by botanists and archeologists illuminate the obscure history of plant domestication. Science. 1959;130(3372):365-372. doi 10.1126/science.130.3372.365

11. Kanapin A., Rozhmina T., Bankin M., Surkova S., Duk M., Osyagina E., Samsonova M. Genetic determinants of fiber-associated traits in flax identified by Omics data integration. Int J Mol Sci. 2022;23(23):14536. doi 10.3390/ijms232314536

12. Karim S., Lundh D., Holmström K.O., Mandal A., Pirhonen M. Structural and functional characterization of AtPTR3, a stress-induced peptide transporter of Arabidopsis. J Mol Model. 2005;11(3):226236. doi 10.1007/s00894-005-0257-6

13. Lin S.H., Kuo H.F., Canivenc G., Lin C.S., Lepetit M., Hsu P.K., Tillard P., Lin H.L., Wang Y.Y., Tsai C.B., Gojon A., Tsay Y.F. Mutation of the Arabidopsis NRT1.5 nitrate transporter causes defective root-to-shoot nitrate transport. Plant Cell. 2008;20(9):2514-2528. doi 10.1105/tpc.108.060244

14. Liscum E., Reed J.W. Genetics of Aux/IAA and ARF action in plant growth and development. Plant Mol Biol. 2002;49(3-4):387-400. doi 10.1023/A:1015255030047

15. Meyer A., Eskandari S., Grallath S., Rentsch D. AtGAT1, a high affinity transporter for γ-aminobutyric acid in Arabidopsis thaliana. J Biol Chem. 2006;281(11):7197-7204. doi 10.1074/jbc.M510766200

16. Mhiri C., Borges F., Grandbastien M.-A. Specificities and dynamics of transposable elements in land plants. Biology. 2022;11(4):488. doi 10.3390/biology11040488

17. Niu X.M., Xu Y.C., Li Z.W., Bian Y.T., Hou X.H., Chen J.F., Zou Y.P., Jiang J., Wu Q., Ge S., Balasubramanian S., Guo Y.L. Transposable elements drive rapid phenotypic variation in Capsella rubella. Proc Natl Acad Sci USA. 2019;116(14):6908-6913. doi 10.1073/pnas.1811498116

18. Pulido M., Casacuberta J.M. Transposable element evolution in plant genome ecosystems. Curr Opin Plant Biol. 2023;75:102418. doi 10.1016/j.pbi.2023.102418

19. Quesneville H. Twenty years of transposable element analysis in the Arabidopsis thaliana genome. Mob DNA. 2020;11:28. doi 10.1186/s13100-020-00223-x

20. Schrader L., Schmitz J. The impact of transposable elements in adaptive evolution. Mol Ecol. 2019;28(6):1537-1549. doi 10.1111/mec.14794

21. Stanin V.A., Duk М.A., Kanapin А.A., Samsonova А.A., Surkova S.Y., Samsonova М.G. Chickpea diversity driven by transposon insertion polymorphism. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selek tsii = Vavilov J Genet Breed. 2025;29(1):61-71. doi 10.18699/vjgb-25-08

22. Takemoto K., Ebine K., Askani J.C., Krüger F., Gonzalez Z.A., Ito E., Goh T., Schumacher K., Nakano A., Ueda T. Distinct sets of tethering complexes, SNARE complexes, and Rab GTPases mediate membrane fusion at the vacuole in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA. 2018;115(10):E2457-E2466. doi 10.1073/pnas.1717839115

23. Veiseth S.V., Rahman M.A., Yap K.L., Fischer A., Egge-Jacobsen W., Reuter G., Zhou M.M., Aalen R.B., Thorstensen T. The SUVR4 histone lysine methyltransferase binds ubiquitin and converts H3K9me1 to H3K9me3 on transposon chromatin in Arabidopsis. PLoS Genet. 2011;7(3):e1001325. doi 10.1371/journal.pgen.1001325

24. Wang J., Zhang Z. GAPIT version 3: boosting power and accuracy for genomic association and prediction. Genom Proteom Bioinform. 2021;19(4):629-640. doi 10.1016/j.gpb.2021.08.005

25. Xu T., Lee K., Gu L., Kim J.I., Kang H. Functional characterization of a plastid-specific ribosomal protein PSRP2 in Arabidopsis thaliana under abiotic stress conditions. Plant Physiol Biochem. 2013; 73:405-411. doi 10.1016/j.plaphy.2013.10.027

26. Yanofsky M.F., Ma H., Bowman J.L., Drews G.N., Feldmann K.A., Meyerowitz E.M. The protein encoded by the Arabidopsis homeotic gene agamous resembles transcription factors. Nature. 1990;346(6279):35-39. doi 10.1038/346035a0

27. You F., Cloutier S. Mapping quantitative trait loci onto chromosomescale pseudomolecules in flax. Methods Protoc. 2020;3(2):28. doi 10.3390/mps3020028

28. Yu G. Using ggtree to visualize data on tree-like structures. Curr Protoc

29. Bioinform. 2020;69(1):e96. doi 10.1002/cpbi.96

30. Yu T., Huang X., Dou S., Tang X., Luo S., Theurkauf W.E., Lu J., Weng Z. A benchmark and an algorithm for detecting germline transposon insertions and measuring de novo transposon insertion frequencies. Nucleic Acids Res. 2021;49(8):e44. doi 10.1093/nar/gkab010