Генетическое разнообразие лошадей саргаринско-алексеевской и ирменской культур Западной Сибири и их генетическое родство с современными лошадьми аборигенных пород

В современной науке для решения сложных задач всё чаще используется мультидисциплинарный подход. Так, молекулярная генетика помогает нам понять не только такие биологические процессы, как эволюция и видообразование, но и проясняет многочисленные исторические вопросы о направлениях миграций народов, степени взаимопроникновения синхронных культур и их преемственности. В частности, изучение филогенетических взаимоотношений домашних животных позволяет детализировать картину взаимодействия носителей разных археологических культур. Внутренняя Азия и сопредельные территории в бронзовом веке характеризовались активными миграциями людей и быстрым распространением производящего хозяйства, в том числе животноводства. В нашей работе были изучены филогенетические паттерны лошадей двух важных культур Обь-Иртышья Западной Сибири эпохи бронзы: саргаринско-алексеевской и ирменской, а также степень их генетической близости с лошадьми более ранних (андроновской, елунинской) и более поздних культур (херексуров и“оленных”камней, бийкенской, быстрянской и пазырыкской) региона и сопредельных территорий. Данные, полученные после секвенирования и анализа митохондриальных геномов, свидетельствуют о различиях в митохондриальном генофонде лошадей саргаринско-алексеевской и ирменской культур юга Западной Сибири, что подчеркивает своеобразие митохондриального генетического разнообразия исходных табунов лошадей вышеперечисленных культур и отсутствие между ними тесных контактов в сфере разведения лошадей. Было показано пересечение митохондриальных генофондов лошадей культуры херексуров и “оленных” камней Монголии и андроновской культуры. Также нами установлена преемственность между многими полученными гаплотипами лошадей раннего, развитого, позднего бронзового века, раннего железного века с территории юга Западной Сибири, что свидетельствует о сохранении большой части разнообразия материнского генофонда домашних лошадей в регионе на протяжении нескольких историко-культурных периодов. Близость митохондриальных гаплотипов между лошадьми саргаринско-алексеевской культуры и современными лошадьми ахалтекинской породы Центральной Азии и аборигенных пород Восточной Азии и Южной Европы, а также между лошадьми ирменской культуры и современными лошадьми местных пород Северной Европы может указывать на пути миграции носителей этих культур после их распада на территории рассматриваемого региона, а также характеризовать особенности формирования этих пород в древности. Однако для подтверждения этих гипотез необходимо исследовать ядерные генетические маркеры.

1. Achilli A., Olivieri A., Soares P., Lancioni H., Kashani B.H., Perego U.A., Nergadze S.G., … Silvestrelli M., Giulotto E., Pereira L., Bandelt H.-J., Torroni A. Mitochondrial genomes from modern horses reveal the major haplogroups that underwent domestication. Proc Natl Acad Sci USA. 2012;109(7):2449-2454. doi 10.1073/pnas.1111637109

2. Bandelt H.J., Forster P., Röhl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. Mol Biol Evol. 1999;16(1):37-48. doi 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026036

3. Benecke N., Pruvost M., Weber C. Horse skeletons: archaeozoological and genetic research. In: The Royal Mound of the Scythian Time Arzhan-2 in Tuva. Novosibirsk, 2017;250-256 (in Russian)

4. Cai D., Tang Z., Han L., Speller C.F., Yang D.Y., Ma X., Cao J., Zhu H., Zhou H. Ancient DNA provides new insights into the origin of the Chinese domestic horse. J Archaeol Sci. 2009;36(3):835-842. doi 10.1016/j.jas.2008.11.006

5. Cieslak M., Pruvost M., Benecke N., Hofreiter M., Morales A., Reissmann M., Ludwig A. Origin and history of mitochondrial DNA lineages in domestic horses. PLoS One. 2010;5(12):e15311. doi 10.1371/journal.pone.0015311

6. Dawei C., Lu H., Chengzhi X., Shengnan L., Hui Z., Hong Z. Mitochondrial DNA analysis of Bronze Age horses recovered from Chifeng region, Inner Mongolia, China. Prog Nat Sci. 2007;17(5):544- 550. doi 10.1080/10020070708541034

7. Demin M.A. Some results of the study and residential complexes on the territory of the Northern Kulunda. Vestnik Altaiskoy Nauki = Vestnik of Altai Science. 2015;(1):67-70 (in Russian)

8. Demin M.A., Sitnikov S.M. The Chekanovsky Log-I settlement is a new site of the Late Bronze Age in the Southwestern Altai. Drevnosti Altaya. Izvestiya Laboratorii Arkheologii = Altai Antiquities. News of the Archaeology Laboratory. 1998;6(3):43-54 (in Russian)

9. Epimakhov A.V. Radiocarbon arguments for the Abashevo origin of the Sintashta traditions in the Bronze Age. Ural Hist J. 2020;69(4): 51-60. doi 10.30759/1728-9718-2020-4(69)-51-60 (in Russian)

10. Excoffier L., Lischer H.E.L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Mol Ecol Resour. 2010;10(3):564-567. doi 10.1111/j.1755-0998.2010.02847.x

11. Fages A., Hanghøj K., Khan N., Gaunitz C., Seguin-Orlando A., Leonardi M., McCrory Constantz C., … Barrey E., Willerslev E., Outram A.K., Librado P., Orlando L. Tracking five millennia of horse management with extensive ancient genome time series. Cell. 2019; 177(6):1419-1435.e31. doi 10.1016/j.cell.2019.03.049

12. Ghirotto S., Tassi F., Fumagalli E., Colonna V., Sandionigi A., Lari M., Vai S., Petiti E., Corti G., Rizzi E., De Bellis G., Caramelli D., Barbujani G. Origins and evolution of the Etruscans’ mtDNA. PLoS One. 2013;8(2):e55519. doi 10.1371/journal.pone.0055519

13. Giontella A., Cardinali I., Lancioni H., Giovannini S., Pieramati C., Silvestrelli M., Sarti F.M. Mitochondrial DNA survey reveals the lack of accuracy in Maremmano horse studbook records. Animals. 2020;10(5):839. doi 10.3390/ani10050839

14. Green R.E., Krause J., Ptak S.E., Briggs A.W., Ronan M.T., Simons J.F., Du L., Egholm M., Rothberg J.M., Paunovic M., Pääbo S. Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA. Nature. 2006; 444(7117):330-336. doi 10.1038/nature05336

15. Grigor’ev S.A. The settlement of Mochishche in the Southern TransUrals and the problms of periodization of the cultures of the Andronovo cultural-historical community. In: Vybornov A.A. (Ed.). XXI Ural Archaeological Meeting. Samara, 2018;100-102 (in Russian)

16. Grushin S.P. Cultural Interaction and Migration Processes in the ForestSteppe Altai Region during the Early Bronze Age (22nd-18th Centuries BC). In: Eurasianism: Theoretical Potential and Practical Applications. Barnaul, 2018;53-57 (in Russian)

17. Grushin S.P. Eluninskaya culture and Utkul group of sites. In: Tishkin A.A. (Ed.). Histore of Altai. V 1. The most ancient era, antiquity and the Middle Ages. Barnaul, 2019;124-141 (in Russian)

18. Grushin S.P. The main stages of metallurgy development in Altai during the Bronze Age. In: Proceedings of the VI (XXII) All-Russian Archaeological Congress in Samara. V. I. Samara State Social and Pedagogical University. 2020;266-267 (in Russian)

19. Katoh K., Misawa K., Kuma K., Miyata T. MAFFT: a novel method for rapid multiple sequence alignment based on fast Fourier transform. Nucleic Acids Res. 2002;30(14):3059-3066. doi 10.1093/nar/gkf436

20. Keyser-Tracqui C., Blandin-Frappin P., Francfort H.-P., Ricaut F.-X., Lepetz S., Crubézy E., Samashev Z., Ludes B. Mitochondrial DNA analysis of horses recovered from a frozen tomb (Berel site, Kazakhstan, 3rd Century BC). Anim Genet. 2005;36(3):203-209. doi 10.1111/j.1365-2052.2005.01316.x

21. Kiryushin Yu.F. The Eneolithic and Early Bronze Age of the South of Western Siberia. Barnaul: Altai State University, 2002 (in Russian)

22. Kiryushin Yu.F., Grushin S.P., Tishkin A.A. Berezovaya Luka – The Settlement of Bronze Age Epoch in the Aleiskaya Steppe. V. II. Barnaul: Altai State University, 2011 (in Russian)

23. Kiryushin Yu.F., Kosincev P.A., Grushin S.P., Papin D.V. Cattle breeding in Altai during the Bronze Age. Problems Archaeology, Ethnography, Anthropology Siberia Neighboring Territories. 2012;18: 180-183 (in Russian)

24. Koryakova L., Epimakhov A.V. The Urals and Western Siberia in the Bronze and Iron Ages. Cambridge University Press, 2007. doi 10.1017/CBO9780511618451

25. Kovalevsky S.A. The study of Late Bronze Age sites in the south of Western Siberia within the unified Irmen culture (the 1970s – the first half of the 1980s). Theory Pract Archaeol Res. 2020;(3):18-32. doi 10.14258/tpai(2020)3(31).-02 (in Russian)

26. Kovtun I.V. The period of transition from the Developed to the Late Bronze Age in the Lower Tom Region. Uchenyye zapiski muzeyazapovednika “Tomskaya Pisanitsa” = Research Notes of the Tomsk Pisanitsa Museum-Reserve. 2022;(15):5-41. doi 10.24412/2411-7838-2022-15-5-41 (in Russian)

27. Kusliy M.A. Genetic diversity of ancient and modern horses of Altai and adjacent territories. Biodiversity and Ecology. Université Paul Sabatier – Toulouse III; Académie des sciences de Russie, 2023. Available: https://theses.hal.science/tel-04391016v1/file/2023TOU30188b.pdf

28. Kusliy M.A., Vorobieva N.V., Tishkin A.A., Makunin A.I., Druzhkova A.S., Trifonov V.A., Iderkhangai T.-O., Graphodatsky A.S. Traces of Late Bronze and Early Iron Age Mongolian horse mitochondrial lineages in modern populations. Genes (Basel). 2021;12(3):412. doi 10.3390/genes12030412

29. Kusliy M.A., Yurlova A.A., Neumestova A.I., Vorobieva N.V., Gutorova N.V., Molodtseva A.S., Trifonov V.A., … Iderkhangai T.-O., Kovalev A.A., Erdenebaatar D., Graphodatsky A.S., Tishkin A.A. Genetic history of the Altai breed horses: From ancient times to modernity. Genes (Basel). 2023;14(8):1523. doi 10.3390/genes14081523

30. Lanfear R., Calcott B., Ho S.Y.W., Guindon S. PartitionFinder: Combined selection of partitioning schemes and substitution models for phylogenetic analyses. Mol Biol Evol. 2012;29(6):1695-1701. doi 10.1093/molbev/mss020

31. Lei C.Z., Su R., Bower M.A., Edwards C.J., Wang X.B., Weining S., Liu L., Xie W.M., Li F., Liu R.Y., Zhang Y.S., Zhang C.M., Chen H. Multiple maternal origins of native modern and ancient horse populations in China. Anim Genet. 2009;40(6):933-944. doi 10.1111/j.1365-2052.2009.01950.x

32. Leigh J.W., Bryant D. POPART: full‐feature software for haplotype network construction. Methods Ecol Evol. 2015;6(9):1110-1116. doi 10.1111/2041-210X.12410

33. Librado P., Der Sarkissian C., Ermini L., Schubert M., Jónsson H., Albrechtsen A., Fumagalli M., … Nielsen R., Willerslev E., Kantanen J., Prokhortchouk E., Orlando L. Tracking the origins of Yakutian horses and the genetic basis for their fast adaptation to subarctic environments. Proc Natl Acad Sci USA. 2015;112(50):E6889-E6897. doi 10.1073/pnas.1513696112

34. Librado P., Khan N., Fages A., Kusliy M.A., Suchan T., Tonasso-Calvière L., Schiavinato S., … Kroonen G.J., Kristiansen K., Wincker P., Outram A., Orlando L. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature. 2021;598(7882):634- 640. doi 10.1038/s41586-021-04018-9

35. Lindner S. Chariots in the Eurasian Steppe: a Bayesian approach to the emergence of horse-drawn transport in the early second millennium BC. Antiquity. 2020;94(374):361-380. doi 10.15184/aqy.2020.37

36. Ma H., Wang S., Zeng G., Guo J., Guo M., Dong X., Hua G., Liu Y., Wang M., Ling Y., Ding X., Zhao C., Wu C. The origin of a coastal indigenous horse breed in China revealed by genome-wide SNP data. Genes (Basel). 2019;10(3):241. doi 10.3390/genes10030241

37. Maricic T., Whitten M., Pääbo S. Multiplexed DNA sequence capture of mitochondrial genomes using PCR products. PLoS One. 2010;5(11): e14004. doi 10.1371/journal.pone.0014004

38. Papin D.V., Stepanova N.F., Fedoruk A.S. Late Bronze Age ceramics from a steppe region between the Ob and Irtysh rivers as a source for reconstructing ethnocultural interaction processes. Vestnik Arheologii, Antropologii i Etnografii. 2018;(3):19-31. doi 10.20874/2071-0437-2018-42-3-019-031 (in Russian)

39. Popova B.S. The monuments of the Irmen culture of the Lower Tom river area. The historiographical review. Tomsk State Univ J Hist. 2019;57:163-169. doi 10.17223/19988613/57/27 (in Russian)

40. Regatieri I.C., Eberth J.E., Sarver F., Lear T.L., Bailey E. Comparison of DMRT3 genotypes among American Saddlebred horses with reference to gait. Anim Genet. 2016;47(5):603-605. doi 10.1111/age.12458

41. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics. 2003;19(12):1572- 1574. doi 10.1093/bioinformatics/btg180

42. Sawyer S., Krause J., Guschanski K., Savolainen V., Pääbo S. Temporal patterns of nucleotide misincorporations and DNA fragmentation in ancient DNA. PLoS One. 2012;7(3):e34131. doi 10.1371/journal.pone.0034131

43. Schubert M., Jónsson H., Chang D., Der Sarkissian C., Ermini L., Ginolhac A., Albrechtsen A., … Nielsen R., Excoffier L., Willerslev E., Shapiro B., Orlando L. Prehistoric genomes reveal the genetic foundation and cost of horse domestication. Proc Natl Acad Sci USA. 2014;111(52):E5661-E5669. doi 10.1073/pnas.1416991111

44. Sitnikov S.M. On the origins and the cultural-historical contacts of Sargara-Alexeevо population. In: Beisenov A.Z. (Ed.). Begazy-Dandybai culture of steppe Eurasia. Almaty, 2013;417-425 (in Russian)

45. Sitnikov S.M., Gel’mel’ Yu.I. Some results of the research into ‘Gusinaya Lyaga-1’ settlement. Theory Pract Archaeol Res. 2017;(1): 49-61. doi 10.14258/tpai(2017)1(17).-04 (in Russian)

46. Stephens T.D., Splan R.K. Population history and genetic variability of the American Shire horse. Anim Genet Resour. 2013;52:31-38. doi 10.1017/S2078633613000052

47. Szontagh A., Bán B., Bodó I., Cothran E.G., Hecker W., Józsa C., Major Á. Genetic diversity of the Akhal-Teke horse breed in Turkmenistan based on microsatellite analysis. In: Bodo I., Alderson L., Langlois B. (Eds). Conservation Genetics of Endangered Horse Breeds. Wageningen Academic Publishers, 2005;123-128

48. Tishkin A.A. Making of periodizational and cultural and chronological schemes: historical experience and modern conception of study of ancient and medieval nations of Altay. Barnaul: Altai State University, 2007 (in Russian)

49. Vernesi C., Caramelli D., Dupanloup I., Bertorelle G., Lari M., Cappellini E., Moggi-Cecchi J., Chiarelli B., Castrì L., Casoli A., Mallegni F., Lalueza-Fox C., Barbujani G. The Etruscans: A populationgenetic study. Am J Hum Genet. 2004;74(4):694-704. doi 10.1086/383284

50. Vorobieva N.V., Makunin A.I., Druzhkova A.S., Kusliy M.A., Trifonov V.A., Popova K.O., Polosmak N.V., Molodin V.I., Vasiliev S.K., Shunkov M.V., Graphodatsky A.S. High genetic diversity of ancient horses from the Ukok Plateau. PLoS One. 2020;15(11):e0241997. doi 10.1371/journal.pone.0241997

51. Willerslev E., Cooper A. Ancient DNA. Proc Biol Sci. 2005;272(1558): 3-16. doi 10.1098/rspb.2004.2813

52. Zubova A.V., Chikisheva T.A., Pozdnyakov D.V. Anthropological aspects of the genesis of representatives of the Andronovo cultural and historical community. In: Molodin V.I., Epimakhov A.V. (Eds). The Aryans in the Eurasian Steppes: the Bronze and Early Iron Ages in the Steppes of Eurasia and Contiguous Territories. Barnaul: Altai State University, 2014;541-554 (in Russian)