Порядок митохондриальных генов как дополнительный маркер в филогенетических исследованиях насекомых

За миллионы лет эволюции геномы современных насекомых накопили значительное количество мутаций. Геномные различия неко­ торых представителей класса Insecta, принадлежащих одному семейству или отряду, настолько велики, что могут завести в тупик при проведении филогенетических исследований и требуют использования нетрадиционных методов анализа. Известно, что молекулярная эволюция идет не только путем единичных нуклео­ тидных замен, но и включает в себя более крупные геномные пере­ стройки, такие как изменение порядка генов. Гены митохондри­ альной ДНК (мтДНК) достаточно часто используются в качестве маркера для филогенетических исследований у многих организ­ мов, в том числе членистоногих, поскольку мтДНК многокопийна, наследуется по материнской линии, не подвержена рекомбинации и достаточно быстро (относительно ядерного генома) накапливает мутации. К настоящему времени в общедоступных базах данных собрано большое количество полных нуклеотидных последова­ тельностей митогеномов (тысячи организмов), однако их филоге­нетический анализ имеет свои сложности, особенно для пред­ ставителей класса Насекомые (Insecta), чья эволюция занимает значительный отрезок геологического времени. Целью данного исследования была оценка возможности использования новых методических приемов филогенетического анализа насекомых. Сравниваются два способа филогенетического анализа. Первый метод использует изменчивость нуклеотидной последовательно­ сти мтДНК, второй – порядок генов в полных митохондриальных геномах как дополнительный маркер. Показано, что порядок генов может быть применен в качестве дополнительного маркера при филогенетических исследованиях представителей отряда Hymenoptera. Разработана программа mitoSpider, с помощью ко­ торой выявлены 63 последовательности митогеномов насекомых, где количества генов отличаются от стандартного (для высокоор­ ганизованных Metazoa).

порядок генов, митохондриальная ДНК, насеко­ мые, Hymenoptera, перепончатокрылые, mitoSpider, CYTB, фило­ гения

1. Adams K.L., Palmer J.D. Evolution of mitochondrial gene content: gene loss and transfer to the nucleus. Mol. Phylogenet. Evol. 2003; 29(3):380-395. DOI 10.1016/S1055-7903(03)00194-5.

2. Babbucci M., Basso A., Scupola A., Patarnello T., Negrisolo E. Is it an ant or a butterfly? Convergent evolution in the mitochondrial gene order of Hymenoptera and Lepidoptera. Genome Biol. Evol. 2014; 6(12):3326-3343. DOI 10.1093/gbe/evu265.

3. Berg O.G., Kurland C.G. Why mitochondrial genes are most often found in nuclei. Mol. Biol. Evol. 2000;17(6):951-961.

4. Boore J.L., Brown W.M. Big trees from little genomes: Mitochondrial gene order as a phylogenetic tool. Curr. Opin. Genet. Dev. 1998;8:668-674. DOI 10.1016/S0959-437X (98)80035-X.

5. Castellana S., Vicario S., Saccone C. Evolutionary patterns of the mitochondrial genome in Metazoa: exploring the role of mutation and selection in mitochondrial protein coding genes. Genome Biol. Evol. 2011;3:1067-1079. DOI 10.1093/gbe/evr040.

6. Dowton M. Relationships among the cyclostome braconid (Hymenoptera, Braconidae) subfamilies inferred from a mitochondrial tRNA gene rearrangement. Mol. Phylogenet. Evol. 1999;11:283-287. DOI 10.1006/mpev.1998.0580.

7. Dowton M., Austin A.D. Evolutionary dynamics of a mitochondrial rearrangement “hot spot” in the Hymenoptera. Mol. Biol. Evol. 1999; 16:298-309.

8. Gissi C., Iannelli F., Pesole G. Evolution of the mitochondrial genome of Metazoa as exemplified by comparison of congeneric species. Heredity (Edinb). 2008;101(4):301-320. DOI 10.1038/hdy.2008.62.

9. Goloboff P.A., Farris J.S., Nixon K.C. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics. 2008;24:774-786. DOI 10.1111/j.10960031.2008. 00217.x.

10. Hu F., Lin Y., Tang J. MLGO: phylogeny reconstruction and ancestral inference from gene-order data. BMC Bioinformatics. 2014;15(1): 354. DOI 10.1186/s12859-014-0354-6.

11. Huerta-Cepas J., Dopazo J., Gabaldón T. ETE: a python Environment for Tree Exploration. BMC Bioinformatics. 2010;11:24. DOI 10.1186/1471-2105-11-24.

12. Jiang P., Li H., Song F., Cai Y., Wang J., Liu J., Cai W. Duplication and remolding of tRNA genes in the mitochondrial genome of Reduvius tenebrosus (Hemiptera: Reduviidae). Int. J. Mol. Sci. 2016;17(6): 951. DOI 10.3390/ijms17060951.

13. Kayal E., Bentlage B., Collins A.G., Kayal M., Pirro S., Lavrov D.V. Evolution of linear mitochondrial genomes in medusozoan cnidarians. Genome Biol. Evol. 2012;4(1):1-12. DOI 10.1093/gbe/evr123.

14. Kim M.J., Hong E.J., Kim I. Complete mitochondrial genome of Camponotus atrox (Hymenoptera: Formicidae): a new tRNA arrangement in Hymenoptera. Genome. 2016;59(1):59-74. DOI 10.1139/gen-2015-0080.

15. Kumar S., Stecher G., Tamura K. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets. Mol. Biol. Evol. 2016;33(7):1870-1874. DOI 10.1093/molbev/msw054.

16. Li H., Liu H., Shi A., Stys P., Zhou X., Cai W. The complete mitochondrial genome and novel gene arrangement of the unique-headed bug Stenopirates sp. (Hemiptera: Enicocephalidae). PLoS ONE. 2012; 7(1):e29419. DOI 10.1371/journal.pone.0029419.

17. Mao M., Gibson T., Dowton M. Higher-level phylogeny of the Hymenoptera inferred from mitochondrial genomes. Mol. Phylogenet. Evol. 2015;84:34-43. DOI 10.1016/j.ympev.2014.12.009.

18. Marcet-Houben M., Gabaldón T. TreeKO a duplication aware algorithm for the comparison of phylogenetic trees. Nucl. Acids Res. 2011;39(10):e66.

19. Nedoluzhko A., Sharko F., Boulygina E., Tsygankova S., Sokolov A., Mazur A., Polilov A., Prokhortchouk E., Skryabin K. The complete mitochondrial genome of the smallest known free-living insect Scydosella musawasensis. Mitochondrial DNA. Part B. 2016;1(1):171172. DOI 10.1080/23802359.2016.1149785.

20. Rastorguev S.M., Nedoluzhko A.V., Mazur A.M., Gruzdeva N.M., Volkov A.A., Barmintseva A.E., Mugue N.S., Prokhortchouk E.B. High-throughput SNP-genotyping analysis of the relationships among Ponto-Caspian sturgeon species. Ecol. Evol. 2013;3(8):26122618. DOI 10.1002/ece3.659.

21. Sokolov A.S., Nedoluzhko A.V., Boulygina E.S., Tsygankova S.V., Sharko F.S., Gruzdeva N.M., Shishlov A.V., Kolpakova A.V., Rezepkin A.D., Skryabin K.G., Prokhortchouk E.B. Six complete mitochondrial genomes from Early Bronze Age humans in the North Caucasus. J. Archaeol. Sci. 2016;73:138-144. DOI 10.1016/j.jas.2016.07.017.