Локализация генов устойчивости к ржавчине у староместных российских льнов методами классической генетики

Ржавчина льна – болезнь,  которая  уносила значительную  часть урожая до создания  устойчивых сортов, в настоящее время побеждена, однако при использовании в селекции идентичных генов устойчивости могут возникать новые эпифитотии. Поскольку в сорт может быть введен только один из аллельных генов, целью настоящей  работы была попытка идентификации генов устойчивости к болезни  у линий, выделенных при оценке  коллекции  ВИР, из староместных  российских  льнов. Исходные образцы  поступили в коллекцию в 1922 г., т. е. до начала распространения селекционных  сортов, поэтому их гены имеют естественное происхождение. Анализ проводили на искусственном  инфекционном фоне методами  классической генетики, используя тест на аллелизм. Девять моногенных линий, обладающих оригинальными R-генами, были скрещены с сортами-тестерами шести локусов K, L, M, N, P и Q. Гибриды F2 в фазу семядольных листьев  были инокулированы монопустульным клоном гриба, авирулентным ко всем изучавшимся генам. Об аллельности генов судили по отсутствию расщепления. Точно определено, что R-гены у линий из Псковского кряжа к-716 (гк-32) и образца из Минской области к-780 (гк-33) расположены в локусе P, ген линии из Иваново-Вознесенской области к-846 (гк-39) – в локусе M, а ген линии из Владимирской области к-834 (гк-38), вероятно, относится к локусу K. При скрещивании линии из Симбирской области к-630 (гк-25) со всеми тестерами локусов  получено  расщепление, означающее,  что этот ген не аллелен  ни одному  из известных  локусов. Вероятно, существует еще один неизвестный локус. Расположение других генов точно установить не удалось из-за сцепления между локусами N и P, а также присутствия в некоторых  линиях по нескольку генов устойчивости. Ген устойчивости  гк-9 расположен либо в локусе M, либо в K, гены гк-34, гк-40 и гк-46 – в P или K. Поскольку все изучаемые  гены оригинальны, гены этих линий являются разными аллелями установленных локусов.

1. Anderson P.A., Lawrence G.L., Morrish B.C., Ayliffe M.A., Finne­ gan E.J., Ellis J.G. Inactivation of the flax rust resistance gene M associated with loss of a repeated unit within leucine­rich repeat coding region. Plant Cell. 1997;9:641­651.

2. Bo T.Y., Ma J.J., Chen J.X., Miao T.Y., Zhai W.X. Identification of specific molecular markers linked to the rust resistance gene M4 in flax. Australas. Plant Pathol. 2008;37:417­420.

3. Dodds P.N., Lawrence G.J., Ellis J.G. Contrasting modes of evolution acting on the complex N locus for rust resistance in flax. Plant J. 2001a;27(5):439­453.

4. Dodds P.N., Lawrence G.J., Ellis J.G. Six amino acid changes confined to the leucine­rich repeat β­strand/β­turn motif determine the difference between the P and P2 rust resistance specificities in flax. Plant Cell. 2001b;13:163­178.

5. Ellis J.G., Dodds P.N., Lawrence G.J. Flax rust resistance gene specificity is based on direct resistance­avirulence protein interactions. Annu. Rev. Phytopathol. 2007;45:289­306. DOI 10.1146/annurev.phyto.45.062806.094331.

6. Ellis J.G., Lawrence G.J., Luck J.E., Dodds P.N. Identification of regions in alleles of the flax rust resistance gene L that determine differences in gene­for­gene specificity. Plant Cell. 1999;11:495­506.

7. Flor H.H. Inheritance of rust reaction in a cross between the flax varieties Buda and I.W.S. J. Agric. Res. 1941;63(7):369­388.

8. Flor H.H. Genetics of pathogenicity in Melampsora lini. J. Agric. Res. 1946;73:335­359.

9. Flor H.H. Inheritance to reaction of rust in flax. J. Agric. Res. 1947; 74(9):41­262.

10. Flor H.H. Identification of Races of Flax Rust by Lines with Single Rust­Conditioning Genes. U.S. Department of Agriculture. Tech. Bull. 1954.

11. Flor H.H. Host – parasite interaction in flax rust – its genetic and other implications. Phytopathology. 1955;45(12):680­685.

12. Flor H.H. The complementary genic systems in flax and flax rust. Adv. Genet. 1956;8:29­54.

13. Flor H.H. Breeding for rust resistance in flax. North Dakota, Farm Res. 1962;22(4):18­20.

14. Flor H.H. The flax rust situation in Nord Dakota in 1963. North Dakota, Farm Res. 1964;23(3):7­9.

15. Flor H.H. Test for allelism of rust resistance genes in flax. Crop Sci. 1965;5(5):415­418.

16. Flor H.H., Comstock V.E. Identification of rust­conditioning genes in flax cultivars. Crop Sci. 1972;12(6):800­804.

17. Hammond­Kosack K.E., Jones J.D.G. Plant disease resistance genes. Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1997;48:575­607.

18. Hausner G., Rashid K.Y., Kenaschuk E.O., Procunier J.D. The deve­ lopment of codominant PCR/RFLP based markers for the flaks rust resistance alleles of the L locus. Genome. 1999a;42:1­8.

19. Hausner G., Rashid K.Y., Kenaschuk E.O., Procunier J.D. The identification of a cleaved amplified polymorphic (CAPS) marker for the flax rust resistance gene M 3. Can. J. Plant Pathol. 1999b;21(2): 187­192.

20. Hoes J.A., Kenaschuk E.O. Gene K 1 of Raja flax a new factor for resistance to rust. Phytopathology. 1986;76:1043­1045.

21. Islam M.R., Kutuzova S.N. Evidence for the presence of a resistance factor(s) in Orshanskii 2, a flax cultivar considered to be universally susceptible to rust strains of the USSR. Hereditas. 1990;112: 295­296.

22. Islam M.R., Mayo G.M.E. A compendium on host genes in flax conferring resistance to flax rust. Plant Breed. 1990;104:89­100.

23. Islam M.R., Shepherd K.W. Present status of genetics of rust resistance in flax. Euphytica. 1991;55:255­267.

24. Islam M.R., Shepherd K.W., Mayo G.M.E. Effect of genotype and temperature on the expression of L genes in flax conferring resistance to rust. Physiol. Mol. Plant Pathol. 1989;35(2):141­150.

25. Kerr H.B. The inheritance of resistance of Linum usitatissimum L. to the Australian Melampsora lini (pers.) Lev. race complex. Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1960;85:273­321.

26. Krylova T.V. Physiological races of Melampsora lini (Pers.) Lev. Mikologiya i Fitopatologiya = Mycology and Phytopathology. 1981; 15(5):414­418. (in Russian)

27. Kutuzova S.N. Rust resistance genes for flax breeding. Bulleten VIR = Bulletin of the Vavilov Institute of Plant Industry (Leningrad). 1981; 115:3­6. (in Russian)

28. Kutuzova S.N. Genetic basis of long­term resistance to rust in flax varieties. Russ. J. Genet. (Moscow). 1994;30(10):1181­1190.

29. Kutuzova S.N. Genetic basis of the resistance against the rust pathogen Melampsora lini (Pers.) Lev. in national flax varieties. Selskokhozyaystvennaya Biologiya = Agricultural Biology. 2012;5:70­77. (in Russian)

30. Kutuzova S.N. Genetic Basis of Flax Breeding for the Resistance Against Rust. St. Petersburg, 2014. (in Russian)

31. Kutuzova S.N., Kulikova A.E. Efficiency of differentiating varieties (Flor’s set) against the local population of the fungus. Bulleten VIR = Bulletin of the Vavilov Institute of Plant Industry (Leningrad). 1985;154:58­62. (in Russian)

32. Kutuzova S.N., Kulikova A.E. Identification of resistance genes in varieties of the international set of differentiators of Melampsora lini (Pers.) Lev. Rastenievodstvo, Selektsiya i Genetika Tekhnicheskykh Kultur = Cultivation, Breeding, and Genetics of Industrial Crops. 1989;125:65­69. (in Russian)

33. Lawrence G.J., Anderson P.A., Dodds P.N., Ellis J.G. Relationships between rust resistance genes at the M locus in flax. Mol. Plant Pathol. 2010;11:19­32. DOI 10.1111/j.1364­3703.2009.00563.x.

34. Lawrence G.J., Finnerman E.J., Auliffe M.A., Ellis J.G. The L6 gene for flax rust resistance in related to the Arabidopsis bacterial resistance gene RPS2 and the tobacco viral resistance gene N. Plant Cell. 1995;7:1195­1206.

35. Lawrence G.J., Mayo G.M., Shepherd K.W. Interactions between genes controlling pathogenicity in the flax rust fungus. Phythopathology. 1981;71:12­19.

36. Levitin M.M., Fedorova I.V. Genetics of Phytopathogenic Fungi. Moscow: Nauka Publ., 1972. (in Russian)

37. Misra D.P., Prasada R. Status of linseed­rust races in India and cources of resistance. Indian Phytopathol. 1966;19(2):184­188.

38. Myers W.M. The nature and interaction of genes conditioning reaction to rust in flax. J. Agric. Res. 1937;55:631­666.

39. Ravensdale M., Nemri A., Thrall P.N., Ellis J.G., Dodds P.N. Co­evolutionary interactions between host resistance and pathogen effector genes in flax rust disease. Mol. Plant Pathol. 2011;12(1):93­102. DOI 10.1111/j.1364­3703.2010.00657.

40. Rozhmina T.A. Sources of flax resistance to rust and their donor properties. Proc. of the All­Russia Research Institute of Flax. 1988;25: 35­38. (in Russian)

41. Yachevskiy A.A. Plant Diseases. St. Petersburg, 1911. (in Russian) Zimmer L.E., Comstock V.E. New genes for rust resistance in flax. Phytopathology.1973;63:777­780.