Preview

Вавиловский журнал генетики и селекции

Расширенный поиск
Том 23, № 6 (2019)
Скачать выпуск PDF

От редактора

Иммунитет растений к болезням. ОРИГИНАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

641-649 48
Аннотация

Однолетняя  бобоваякультурагуар (Cyamopsis tetragonoloba  (L.) Taub.) перспективна для выращивания на юге России. В 2018 г. были проведены фитосанитарные обследования посевов  гуара (13 коллекционных  образцов) в пяти филиалах ВИР (Краснодарский край, Дагестан, Астраханская и Волгоградская области). Во всех пунктах на листьях гуара отмечено несколько типов листовых пятнистостей,  среди  которых преобладали симптомы поражения растений  грибами  рода  Alternaria Nees. Видовой состав микромицетов идентифицировали с помощью микробиологических методов и высокопроизводительного секвенирования последовательности межгенного спейсера гена ядерной рибосомальной РНК (ITS2). Установлено, что грибы Alternaria spp. в различных эколого-географических условиях юга России вызывают два основных  типа пятнистостей  листьев: типичную (бежевые и бурые округлые пятна, обычно сопровождающиеся концентрической зональностью) и коричневую пятнистость  (мелкие бурые выпуклые сливающиеся  пятна). В большинстве случаев  поражение тканей листа вызвано  грибом A. tenuissima (Nees & T. Nees : Fr.) Wiltshire. Выявлена также сопутствующая микофлора (прежде всего, грибы рода Fusarium Link). Один из самых вредоносных патогенов  гуара в странах, где сосредоточены основные  посевные  площади  (Индия, Пакистан, США), – специализированный микромицет A. cyamopsidis Rangaswami & A.V. Rao на посевах в России не обнаружен.  Образцы гуара различаются по степени поражения возбудителем альтернариоза A. tenuissima. Показано дифференциальное взаимодействие паразита  и хозяина. Соответственно,  для предотвращения эпифитотий следует выращивать  сорта, защищенные  нетождественными генами устойчивости.  Во всех пунктах изучения  слабо поражались альтернариозом образцы  к-52568 (Аргентина) и к-52569 (Пакистан), ряд образцов был устойчив только в условиях одной или двух опытных станций. Изученные формы гетерогенны по устойчивости к патогену, что предоставляет возможность отбора резистентных к болезни линий из большей части коллекционных  образцов. Так, в различных филиалах ВИР из образцов к-52571, к-52573 и к-52580 отобраны растения без симптомов поражения, собран семенной материал, который может быть использован для создания  новых доноров устойчивости к болезни.

650-655 40
Аннотация

Ржавчина льна – болезнь,  которая  уносила значительную  часть урожая до создания  устойчивых сортов, в настоящее время побеждена, однако при использовании в селекции идентичных генов устойчивости могут возникать новые эпифитотии. Поскольку в сорт может быть введен только один из аллельных генов, целью настоящей  работы была попытка идентификации генов устойчивости к болезни  у линий, выделенных при оценке  коллекции  ВИР, из староместных  российских  льнов. Исходные образцы  поступили в коллекцию в 1922 г., т. е. до начала распространения селекционных  сортов, поэтому их гены имеют естественное происхождение. Анализ проводили на искусственном  инфекционном фоне методами  классической генетики, используя тест на аллелизм. Девять моногенных линий, обладающих оригинальными R-генами, были скрещены с сортами-тестерами шести локусов K, L, M, N, P и Q. Гибриды F2 в фазу семядольных листьев  были инокулированы монопустульным клоном гриба, авирулентным ко всем изучавшимся генам. Об аллельности генов судили по отсутствию расщепления. Точно определено, что R-гены у линий из Псковского кряжа к-716 (гк-32) и образца из Минской области к-780 (гк-33) расположены в локусе P, ген линии из Иваново-Вознесенской области к-846 (гк-39) – в локусе M, а ген линии из Владимирской области к-834 (гк-38), вероятно, относится к локусу K. При скрещивании линии из Симбирской области к-630 (гк-25) со всеми тестерами локусов  получено  расщепление, означающее,  что этот ген не аллелен  ни одному  из известных  локусов. Вероятно, существует еще один неизвестный локус. Расположение других генов точно установить не удалось из-за сцепления между локусами N и P, а также присутствия в некоторых  линиях по нескольку генов устойчивости. Ген устойчивости  гк-9 расположен либо в локусе M, либо в K, гены гк-34, гк-40 и гк-46 – в P или K. Поскольку все изучаемые  гены оригинальны, гены этих линий являются разными аллелями установленных локусов.

Иммунитет растений к болезням. ОБЗОР

656-666 92
Аннотация

Крестоцветные  растения,  относящиеся к роду Brassica семейства  Капустные (Brassicaceae), возделываются как овощные, масличные и кормовые культуры. В Российской Федерации они занимают одно из первых мест по валовому сбору овощей. На урожайность капустных культур негативно влияют различные патогены, в том числе бактериальные, вирусные и грибные инфекции. Такие заболевания, как сосудистый бактериоз (возбудитель Xanthomonas campestris pv. campestris), ложная мучнистая роса, или пероноспороз (Hyaloperonospora parasitica), вирус мозаики  турнепса (Turnip Mosaic Virus – TuMV), хотя и не входят в список карантинных  болезней на территории Российской Федерации и Евразийского  экономического союза (ЕАЭС), но могут поражать часть посевных площадей и приводить к значительным (вплоть до 100 %) потерям товарной продукции. Создание устойчивых к этим патогенам сортов является важным направлением в селекции культур Brassica, дополняющим существующие методы агротехнической и химической защиты. Развитие методов молекулярного маркирования и маркер-вспомогательной селекции (MAS) позволяет намного повысить эффективность отбора  устойчивых генотипов.  В обзоре рассмотрены актуальные  сведения об известных генах и локусах количественных признаков (QTL), ассоциированных с устойчивостью к сосудистому бактериозу,  пероноспорозу капусты и вирусу TuMV. Приведены данные о локализации генов устойчивости на молекулярных картах геномов видов рода Brassica  (B. rapa, B. oleracea, B. napus, B.carinata), разработанных с использованием разных типов молекулярных  маркеров (RFLP, AFLP, SSR, EST, SNP, InDel, SLAF и др.). Систематизирована информация о молекулярных  маркерах,  тесно сцепленных с локусами устойчивости, часть из которых конвертирована в SCAR-, STS- и dCAPS-маркеры для молекулярного скрининга, пригодные для непосредственного применения в практической селекции. Использование приведенных данных для оценки образцов культур рода Brassica может помочь  исследователям в поиске источников  и доноров генетической устойчивости  к рассматриваемым заболеваниям выращиваемых капустных культур.

Селекция на продуктивность и качество. ОРИГИНАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

667-674 40
Аннотация

Виды рода Lathyrus L. известны как кормовые и лекарственные растения, используемые в народной медицине и гомеопатии.  Содержание белка, незаменимых аминокислот  и каротина  в зеленой массе чины выше, чем у других однолетних  зернобобовых растений,  традиционно культивируемых  в России. До настоящего  времени требования к качеству культуры сводились  к высокому содержанию белка и сухого вещества в семенах и вегетативной массе. Углубленный биохимический анализ образцов из коллекции генетических ресурсов растений существенно  улучшит отбор исходного  материала для селекции.  Изучение растительных  ресурсов с использованием метода газовой хроматографии с масс-спектрометрией позволяет решить подобные  задачи. В связи с вышесказанным нашей целью было исследование органических кислот, свободных аминокислот  и соединений вторичного метаболизма в зеленой массе чины для всесторонней оценки  ее кормовой и фармакологической ценности. Анализировали 32 образца Lathyrus sativus L., L. tuberosus L., L. sylvestris L., L. vernus (L.) Bernh., L. latifolius L., L. linifolius (Reichard) Bassler из коллекции  Всероссийского института генетических  ресурсов растений им. Н.И. Вавилова. Изученные образцы  Lathyrus обладали  значительной межвидовой и внутривидовой изменчивостью как по составу (наличию), так и по количеству идентифицированных веществ. Анализ растений в разные  годы подтвердил зависимость биохимических  показателей от погодных условий. Более холодные  и сухие условия 2012 г. способствовали накоплению  органических кислот (среднее – 890 мг/100 г), свободных аминокислот (среднее – 201.59 мг/100 г) и соединений вторичного метаболизма (среднее – 84.14 мг/100 г). Диапазон изменчивости органических кислот составил от 140 до 2140, свободных  аминокислот  – от 11.8 до 610, соединений вторичного метаболизма – от 4.4 до 224.6 мг/100 г. Выделены образцы  чины посевной:  с повышенным содержанием органических кислот, свободных аминокислот и соединений вторичного метаболизма – к-900 (Колумбия) (2140, 610 и 178 мг/100 г), свободных аминокислот – к-51 (Грузия) и к-959 (Афганистан) (401.29 и 540.63 мг/100 г), соединений вторичного метаболизма – к-893 (Эритрея) (199.39 мг/100 г) и другие, которые могут служить исходным материалом для создания  сортов разного  направления использования: кормового и лекарственного.

675-682 73
Аннотация

Для земляники  садовой  Fragaria × ananassa  Duch. (2n = 8x = 56) – ведущей  ягодной  культуры в мире  – актуально изучение  взаимодействия генотип–среда. Сложный геномный состав, разнообразие систем генетического контроля, а также сильное  модифицирующее влияние  условий выращивания на проявление количественных признаков обусловливают  необходимость совершенствования методов  анализа  генотипической изменчивости хозяйственно ценных признаков, направленных на установление генотипов, характеризующихся стабильностью  и адаптивными качествами  в широком  экологическим диапазоне условий выращивания. В 2016–2018 гг. было изучено  27 сортов земляники садовой в коллекциях Северо-Кавказского федерального научного центра садоводства, виноградарства, виноделия и Крымской опытно-селекционной станции – филиала ВИР. Полевые опыты и учеты поставлены  и проведены по единой схеме. Изучали следующие признаки: число цветоносов (шт./куст), число ягод (шт./куст), средняя масса ягоды и ягоды первого  порядка  (г), общий и товарный  урожай (г/куст), плотность мякоти ягоды (г), содержание сахаров  в ягодах по шкале Брикса (°Bx), сахарокислотный индекс. Цель настоящей  работы – разработка методического  подхода  к оценке  вклада взаимодействия генотип–среда в изменчивость признаков продуктивности и качества ягод земляники  и определение сортов  земляники  со стабильным генотипом. Для решения поставленной задачи использованы математические модели двух- и трехфакторного дисперсионного и кластерного анализов по методу Уорда. По результатам проведенной работы установлено,  что сорта земляники, выращенные в разных климатических условиях, показывают различия в структуре изменчивости признаков продуктивности и качества ягод. Для условий  г. Крымска преобладающим оказалось влияние  генотипа  сорта, а для условий  г. Краснодара,  кроме влияния генотипа сорта, существенной является и средовая компонента в виде взаимодействия генотип–среда. Статистически достоверное влияние зоны выращивания установлено для признаков продуктивности и качества ягод, за исключением  средней массы ягоды. При этом различия средних  значений  признаков у сортов  могут быть как существенными, так и частично или полностью отсутствовать. Для определения перспективных сортов  при выращивании в изучаемых зонах рекомендуется использовать кластерный  анализ по информативному комплексу признаков  с вычислением евклидовых  расстояний для сортов,  выращенных  в разных условиях. Величина евклидова расстояния будет мерой  влияния конкретной среды на генотип растений.  Чем меньше значение евклидового расстояния у сорта, согласно комплексу изученных признаков, тем большей стабильностью характеризуется этот сорт. 

683-690 54
Аннотация

С целью выявления образцов с минимальным  и максимальным  содержанием β-глюканов в зерне  проведен скрининг сортов овса, выращенного в условиях Восточной Сибири в течение трех лет. Для определения перспективности  дальнейшего использования образцов овса параллельно измеряли другие химические, физические и продукционные характеристики:  содержание белка и масла в зерне, пленчатость зерна, натуру, массу 1000 зерен, продолжительность вегетационного периода и величину урожайности. Объектом комплексной оценки  служили 14 пленчатых и 5 голозерных образцов овса коллекции  Всероссийского института генетических ресурсов растений  им. Н.И. Вавилова (ВИР) различного географического происхождения. Пленчатые образцы  формировали зерно  с содержанием β-глюканов от 2.9 до 5.2 %, голозерные – от 3.7 до 4.8 %. По минимальным значениям этого показателя выделились сорта красноярской селекции  – Тубинский, Казыр, Саян (около 3 %), по максимальному – зарубежный  образец Местный Тунис 1 (5.2 %). Наибольшее  содержание масла в зерне имеют возделываемые в настоящее время в Красноярском крае сорта Тубинский, Казыр и Саян. Повышенное накопление белка в зерне обнаружено у пленчатого сорта Местный Тунис 1 и голозерного образца Вятский. По содержанию β-глюканов в зерне с учетом других его характеристик и величины урожайности лучшие образцы  для крупяного направления (максимальный уровень этих веществ) – Местный Тунис 1, Медведь и Тайдон, а для кормового использования (минимальный  уровень)  – Тубинский, Вятский и Голец. Не обнаружено заметного преимущества голозерных образцов по сравнению с пленчатыми по содержанию β-глюканов в зерне. У пленчатых образцов отмечена высокая сила положительной связи между содержанием масла либо β-глюканов в зерне  и годом выращивания овса. У голозерных форм четкой связи между содержанием рассматриваемых химических веществ в зерне разных образцов овса и годом их выращивания не установлено. 

Биология развития растений. ОРИГИНАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

691-699 51
Аннотация

Соматический  эмбриогенез (СЭ) – это развитие зародышеподобных структур из соматических  тканей растений. Этот процесс  редко  можно наблюдать  в природе, однако  для многих видов  растений  разработаны протоколы культивирования в условиях in vitro, с помощью которых можно добиться формирования соматических эмбрионов напрямую из тканей растительного экспланта или из эмбриогенного каллуса. СЭ широко применяют  в биотехнологии для размножения и трансформации растений,  и в связи  с этим поиск стимуляторов  СЭ и изучение  механизмов их работы  представляют  собой актуальную задачу. Белки WOX играют важную роль  в регуляции  СЭ. WOX (WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX)  – семейство  гомеодомен-содержащих транскрипционных факторов.  Различные  гены WOX функционируют  в разных  органах  и тканях растений, поддерживая активность  меристем  и регулируя  пролиферацию и дифференцировку клеток. Ранее  нами было обнаружено, что транскрипционный фактор MtWOX9-1, принадлежащий к семейству WOX, способен стимулировать соматический эмбриогенез в каллусной культуре у Medicago truncatula. В настоящем исследовании проведен сравнительный анализ транскриптома высокоэмбриогенных каллусов со сверхэкспрессией гена MtWOX9-1 и транскриптома каллусов дикого типа. Показано, что сверхэкспрессия MtWOX9-1 вызывает активацию нескольких групп генов, включая гены, связанные с делением клеток, дифференцировкой тканей, а также с развитием семян. Среди обогащенных  наборов генов в терминах  GO мы обнаружили несколько групп с активностью  метилтрансфераз гистонов, метилированием ДНК и связыванием с хроматином,  что предполагает существенные  эпигенетические изменения,  происходящие в каллусах со сверхэкспрессией MtWOX9-1. Используя базу данных Medicago Truncatula Gene Expression Atlas, мы идентифицировали также группу генов, кодирующих транскрипционные факторы, которые  коэкспрессируются с MtWOX9-1 в различных органах растений и характеризуются дифференциальной экспрессией в наших образцах. Эти гены представляют собой предполагаемые мишени MtWOX9-1, которые могут работать  в одном пути с этим регулятором в ходе СЭ.

700-707 27
Аннотация

Люцерна (Medicago sativa L., Medicago varia Mart., Medicago falcata (L.)) – многолетнее бобовое растение, известное как «королева  кормов» и культивируемое на всем земном шаре. Общая биология и морфология растения описаны в деталях, типичное соцветие люцерны – открытая брактеозная кисть. В процессе многоступенчатого самоопыления в инбредных поколениях люцерны определены мутантные по строению соцветий формы. Среди них удлиненные, метелковидные (фертильные и стерильные), ветвистые сложного строения, а также соцветия с фасциированными цветоносами. Признак фасциации  соцветия  выявлен  у люцерны среди  удлиненных соцветий  и далее  был введен  в каждый мутантный тип соцветия  путем скрещиваний вручную. Посредством парных скрещиваний созданы переходные гибридные мутантные формы, сочетающие два или три мутантных признака.  Новые двойные  и тройные  мутанты получили названия:  lpfas, pi1lpfas, brilpfas. Medicago truncatula – классический модельный объект  проведения геномных исследований у бобовых. M. truncatula и люцерна посевная проявляют консервативную нуклеотидную последовательность и обладают высокой степенью синтении геномов. Знание о регуляции развития соцветий у модельного растения M. truncatula полезно для понимания генетической природы мутаций у люцерны, в связи с чем был проведен анализ информации о генетике развития M. truncatula. К настоящему времени известно, что архитектура соцветия у M. truncatula находится под контролем пространственно-временной экспрессии генов MtTFL1, MtFULc, MtAP1 и SGL1 посредством обратного подавления. Некоторые мутанты, выделенные у M. truncatula, имеют фенотип, схожий с фенотипом мутантов люцерны. Мутант mtpim M. truncatula обладает  сложными соцветиями,  напоминающими  метелковидные соцветия  у мутанта люцерны посевной.  Мутант, полученный  путем мутагенеза  через  инсерцию  ретротранспозонами, под названием sgl1-1, имел фенотип типа «цветной капусты», присущий мутанту с аналогичным названием у люцерны посевной. Новые данные о регуляции развития соцветий у модельных видов бобовых приближают нас к пониманию феномена мутаций соцветий у люцерны. Информация о мутантах соцветий у немодельных культур вносит свой вклад в науку о развитии растений и полезна для улучшения культур.

708-716 34
Аннотация

Высокая урожайность семян, зеленой массы, зеленых бобов – основная цель селекции  сои во многих странах. Оценка  связей  между признаками продуктивности и их влияние  на урожайность полезны  при  разработке  эффективных программ по возделыванию культуры. У сои тип роста стебля и характер  ветвления взаимосвязаны с продуктивностью растения  и в большинстве случаев определяют ее. Проведено изучение изменчивости уровня  (силы) и структуры корреляций 92 морфологических, фенологических,  биохимических, хозяйственных  признаков у образцов сои с разным  типом роста и различным  характером ветвления в контрастных погодных условиях. 270 образцов сои разного  эколого-географического происхождения из коллекции ВИР выращивали три года в Краснодарском крае. Изменчивость корреляционных матриц по силе и структуре связей анализировали c помощью корреляционного и факторного анализа (метода главных компонент) и по методу, разработанному Н.С. Ростовой. Сравнение  уровня  и структуры корреляций показало, что при ухудшении внешних условий увеличиваются сила связей между признаками и различие в структуре корреляционных матриц. Адаптация сои к меняющимся  условиям  происходит  за счет перестроек систем связей,  причем  степень  и направление этих изменений определяются условиями  произрастания и спецификой реакции образцов. В благоприятных  условиях структуры корреляций у сортов сои с разными типом роста  и характером ветвления более  сходны, чем в критических  для развития.  Самый высокий  уровень связей  (R2) между признаками наблюдался  в неблагоприятный для роста  год у полукультурных образцов (с индетерминантным типом роста и большим числом ветвей первого  и второго  порядка). Продуктивность зеленой массы образцов с детерминантным типом роста и числом ветвей более 2 наиболее сильно связана со средней массой ветви; у образцов с индетерминантным типом роста и с 1–2 ветвями  (или без них) она зависит от длины вегетационного периода, средней массы одного листа и числа листьев на растении. У полукультурных образцов с индетерминантным типом роста и множеством  ветвей  первого  и второго  порядка она коррелирует, кроме перечисленных признаков, с числом узлов, длиной междоузлия  и диаметром главного стебля, массой листьев, морфометрическими параметрами семян и их качеством.

717-722 22
Аннотация

Лен (Linum usitatissimum L.) выращивают в различных климатических зонах как яровую и озимую культуру. Приспособление к различным  условиям произрастания привело к появлению  генотипов с разным вегетационным периодом и различной степенью фоточувствительности. В то же время  для селекционеров быстро развивающиеся, и в частности раноцветущие, сорта всегда имели большое значение. Изучение линий генетической коллекции льна ВИР выявило широкое  внутривидовое разнообразие по продолжительности фаз вегетационного периода,  числу листьев  на стебле (физиологическому показателю  раннего  цветения)  и степени  фоточувствительности. У раноцветущей в условиях длинного дня, но сильно фоточувствительной линии гк-109 был идентифицирован ген белоцветковости wf1, ассоциированный с ранним цветением и малым количеством листьев. Эту линию скрестили  с поздноцветущей, но слабо фоточувствительной линией гк-375, имеющей красно-фиолетовые цветки. При изучении расщепления F2 в условиях длинного (19 ч) и короткого (12 ч – длина дня на экваторе) дня установлено,  что число листьев на стебле растения  ассоциировано со временем цветения  и контролируется близкими генетическими системами только на длинном дне. Кроме того, на коротком  дне не проявлялась связь между временем цветения  и цветом лепестков. Таким образом,  при разных режимах освещения активны разные  группы генов. Из растений  гибридной  популяции было получено  более  200 линий 6-го поколения инбридинга. Их тестирование в полевых условиях длинного дня показало,  что хотя большинство  белоцветковых линий зацветало рано и имело малое количество листьев, часть из них цвела поздно и была более облиственна. Среди линий с окрашенными цветками наоборот появились раноцветущие и малооблиственные. Таким образом, можно сделать вывод о том, что в мейозе  F1 произошел кроссинговер между геном, участвующим в контроле раннего  цветения, пришедшим от линии гк-109, и ее геном wf1. Сцепление генов раннего  цветения  и белоцветковости свидетельствует о возможности использования цвета лепестков  как маркера раннего  цветения при отборе скороспелого селекционного материала.

723-729 29
Аннотация

В статье изложены результаты изучения скороспелости и фотопериодической чувствительности длиннодневной культуры овса различного географического происхождения. Материалом  для исследования послужили 139 образцов овса из мировой коллекции  генетических  ресурсов растений  Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР), в том числе местные селекционные сорта и линии. Кроме того, в анализ были взяты доноры  слабой чувствительности к фотопериоду, созданные  в ВИР. Предварительное полевое исследование коллекции  овса на скороспелость и выращивание растений  в вегетационном опыте проводили по методикам ВИР. Изученные в полевых условиях скороспелые образцы коллекции овса ВИР показали большое разнообразие по чувствительности к фотопериоду в вегетационном опыте в фотопериодическом павильоне. Большинство  образцов, охарактеризованных в вегетационном опыте как скороспелые и слабочувствительные к фотопериоду, происходят  из Бразилии  (66 %), также были образцы  из США, Португалии, Турции, Колумбии и Австралии. Большая  часть изученных российских  сортов  (77 %) оказалась чувствительной к короткому  фотопериоду.  Среди доноров с различной фотопериодической чувствительностью слабочувствительными к фотопериоду были Скороспелый 1 и Скороспелый 2, а среднечувствительными – Среднеспелый 1 и Среднеспелый 2. В результате многолетнего полевого  и вегетационного изучения генетического разнообразия образцов из коллекции ВИР выделены генотипы со скороспелостью и слабой фотопериодической чувствительностью, представляющие особую селекционную  ценность, которые  в настоящее время  вовлекаются  в процесс  создания  новых скороспелых продуктивных сортов овса.

730-737 33
Аннотация

Интродукция новой бобовой культуры гуар на территорию Российской  Федерации имеет большое  практическое  значение,  так как обеспечивает импортозамещение гуаровой  камеди  – растительного сырья,  используемого для  целей  пищевой,  газо-  и нефтедобывающей  промышленности. Основная  проблема при возделывании гуара в южных регионах  РФ – потребность культуры в коротком  фотопериоде. Увеличенная продолжительность светового дня препятствует своевременному переходу гуара к цветению, что резко сказывается  на его продуктивности.  В проведенном исследовании 192 генотипа  гуара из коллекции  ВИР испытывались  на скорость  перехода к цветению на экстремально длинном для культуры гуара фотопериоде (18.2–18.9 ч) в условиях теплицы Пушкинского филиала  ВИР (Санкт-Петербург). Параллельно оценивалась скороспелость этих же генотипов  в условиях поля Кубанского филиала  ВИР (Краснодарский край). Среди испытуемой выборки  были выявлены как генотипы со слабой фотопериодической  чувствительностью (они же и более скороспелые в условиях Краснодарского края), так и сильно чувствительные к фотопериоду. Установлено, что у одного и того же растения  гуара пороговый фотопериод, инициирующий  образование бутонов, может не совпадать  с критическим  фотопериодом, необходимым для их распускания (собственно  цветения). Наблюдаемый факт подтверждает выдвинутую ранее гипотезу о двуступенчатом запуске программы цветения у гуара, согласно которой бутонизация и собственно цветение контролируются независимыми генными системами. По результатам экспериментов, в успешной селекции  гуара на скороспелость решающую роль  играет именно  первая  генная система, контролирующая запуск бутонизации  в ответ на критический фотопериод. На отсрочку даты начала цветения у гуара может влиять еще одна гипотетическая генная система, которая  определяет скорость  вегетативного развития  конкретного генотипа, измеряемую как количество дней от всходов до появления первого  настоящего листа, и не зависит от фотопериода. Таким образом, фотопериодическая чувствительность у гуара является  лишь одним из факторов,  определяющих скорость перехода растения  к цветению, и ее не следует оценивать по признаку «всходы–цветение», распространенному в растениеводческой практике. Результаты проведенного исследования показывают, что, хотя фотопериодическая чувствительность гуара ограничивает диапазон географических широт, в котором эта культура может успешно выращиваться, есть реальная возможность преодолеть указанное  ограничение, отбирая  и размножая соответствующие генотипы из имеющегося огромного генетического разнообразия культуры.

Актуальные технологии генетики растений. ОРИГИНАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

738-745 48
Аннотация

Для успешного развития  селекции  пшеницы в России необходим  генетически  разнообразный и хорошо  охарактеризованный исходный материал, в основном сохраняемый в коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений  им. Н.И. Вавилова (ВИР). С целью пополнения коллекции  было изучено 36 образцов синтетической гексаплоидной пшеницы (СГП), созданных в CIMMYT путем скрещивания Triticum durum с Aegilops tauschii. Наше исследование было направлено на изучение  линий (образцов) СГП по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков в условиях Северо-Западного региона  России (30° в. д., 59° с. ш.); оценку реакции  СГП на фотопериод; определение генетической гетерогенности образцов СГП и сходства между ними с использованием глиадинов как биохимических  маркеров. Результаты показали, что изменчивость различных признаков СГП укладывается  в рамки  рода  Triticum, СГП можно классифицировать как слабо  окультуренные формы. Их отличительная черта, ценная  для селекции  пшеницы, – высокая  масса 1000 зерен  (до 60.6 г). Этот признак  характеризовался низкой степенью изменчивости и слабой корреляцией с другими признаками.  Реакция растений  пшеницы на продолжительность светового  дня имеет решающее  значение для их перехода от вегетативного развития к репродуктивному. Исследованные СГП отличались от мягкой пшеницы и друг от друга реакцией на короткий день и продолжительностью фазы всходы–колошение на длинном дне. Задержка развития растений в условиях короткого  фотопериода составляла  от 5.4 до 53.8 дня, на длинном дне продолжительность фазы всходы–колошение варьировала от 39.5 до 53.9 дня. Обсуждается возможная генетическая основа выявленных различий. Для оценки разнообразия СГП нами использованы также глиадины как информативные биохимические маркеры.  Показано, что 21 образец был мономорфным, остальные  – гетерогенными. У изученных СГП определено 44 различных биотипа, из которых 36 были уникальными. Взаимосвязи между биотипами продемонстрированы в кластерном анализе. Следует отметить, что 13 СГП были нестабильными.  У каждого такого образца некоторые растения отличались от других комплексом морфологических признаков, реакцией на фотопериод и спектрами глиадина. Возможно, нестабильность образцов – результат перестройки генома у СГП. Образцы СГП и выщепившиеся из них формы рассмотрены в качестве источников  новой генетической изменчивости для улучшения мягкой пшеницы.

746-752 33
Аннотация

Синтез аллополиплоидных генотипов злаков – важная задача, нацеленная на вовлечение в селекционные программы новых генетических  ресурсов.  Диплоидные виды родов  Triticum и Aegilops, сородичей мягкой пшеницы, – существенный  источник агрономически ценных признаков. Тетраплоидный синтетик (геномная формула DDАuАu) был получен Н.А. Наврузбековым путем скрещивания видов Aegilops tauschii Coss. и Triticum urartu Thum. ex Gandil. Целью настоящей  работы было изучение  хромосомного состава, биологических и хозяйственно важных признаков тетраплоида. Цитогенетический анализ с использованием флуоресцентной гибридизации in situ показал присутствие всех хромосом генома D в составе генома синтетика. С помощью ступенчатой яровизации установлен озимый образ жизни растений тетраплоидного синтетика с оптимальной потребностью в яровизации в 45 дней. В условиях теплицы обнаружено две группы генотипов с разницей по дате цветения  в 6.5 дней, что может указывать на аллелизм по локусу Vrn-3. Наличие антоциановой окраски колеоптиле,  стебля и пыльников  предполагает регуляцию этого признака  доминантными аллелями локусов Rc-1, Pc-1 и Pan-1. Окраска алейронового слоя зерновки может свидетельствовать о том, что донорский вид T. urartu является  носителем  гена Ba, контролирующего голубую окраску. Былтакже обнаружен новый морфотип опушения листа. По показателям продуктивности тетраплоид сопоставим с мягкой пшеницей.  Зерно  характеризуется супермягкой  структурой, высоким  содержанием сырой клейковины  – от 39–45 до 65 % – в полевых и тепличных условиях соответственно. Таким образом,  тетраплоид может быть использован при создании  новых генотипов  в селекции  пшеницы как источник еще не освоенного генетического разнообразия, а также как новая генетическая модель  для исследования закономерностей эволюции полиплоидных растений.

753-764 77
Аннотация
Мужская стерильность у картофеля малоизучена, поскольку традиционное картофелеводство основывается на вегетативном размножении высокогетерозиготных тетраплоидных сортов.  Быстрое  развитие диплоидной гибридной  селекции  картофеля обусловливает возрастание интереса к изучению мужской стерильности у этой важной  культуры. В настоящей  работе  охарактеризовано генетическое разнообразие по типам цитоплазм 185 сортов картофеля селекции России и стран ближнего зарубежья с использованием набора из шести цитоплазматических маркеров. Сорта выборки  были дифференцированы на три группы с T (40.0 %), D (50.8 %) и W/γ (8.7 %) типами цитоплазм, которые, согласно литературным данным, ассоциированы с мужской стерильностью. За единичным исключением (0.5 %), типы цитоплазм, характерные для мужскофертильных форм (А, Р), в изученной  выборке  не найдены. Сопоставление полученных результатов с ранее  опубликованными данными позволило расширить выборку до 277 отечественных сортов, однако дифференциация на три типа цитоплазм  (T, D, W/γ) сохранилась. На основании результатов фенотипизации среди  сортов  с Т-, D- и W/γ-типами цитоплазм  были выявлены  не только  мужскостерильные, но и фертильные генотипы. У 15 отобранных  генотипов, различающихся по типу цитоплазм и признаку мужской стерильности/фертильности, методом  прямого  секвенирования были проанализированы восемь  локусов мт-генома. Фрагменты мт-генов nad2, nad7, cox2, atp6, CcmFc были идентичны независимо от типа цитоплазмы и мужской стерильности/фертильности сортов. Индели/замены нуклеотидов  в локусах rps3, atp9, CcmFc не были ассоциированы с признаком мужской стерильности. На ограниченной выборке  из семи образцов с W/γ-типом цитоплазмы были выявлены различия генотипов  с тетрадной мужской стерильностью и с фертильной пыльцой по двум однонуклеотидным заменам  в локусах nad1/atp6 и nad2. Результаты NGS-анализа подтвердили ассоциацию этих SNP-вариантов с тетрадной мужской стерильностью на большей выборке  из 28 образцов с W/γ-типом цитоплазмы  различного происхождения. Показано,  что гетероплазматическое состояние  характерно как для генотипов с тетрадной мужской стерильностью, так и для генотипов с мужской фертильностью. 
765-771 29
Аннотация

Высокоадаптивных  технологичных  раннеспелых сортов  черешни  (Prunus avium L.) в России недостаточно, поэтому  перед  селекционерами стоит задача  скорейшего их получения.  Однако решение данной  задачи осложнено очень низкой полевой  всхожестью гибридных семян. Цель наших исследований состояла в подборе оптимальных сред и способов  уменьшения  инфицированности в условиях in vitro для получения  наибольшего  количества  полноценных  сеянцев  сортов  черешни  от внутривидовой гибридизации и в ускорении селекционного процесса.  Работа по культивированию in vitro зародышей внутривидовых  гибридов  от четырех комбинаций  скрещивания перспективных сортов  и доноров черешни: Валерий Чкалов × Свитхарт, Краснодарская ранняя × Крупноплодная,  Ярославна × Свитхарт, Эйфория × Свитхарт по программе «раннее созревание и крупноплодность» была начата с предселекции, выбора  материнских  и отцовских  форм черешни. В ходе исследований определены сроки «забора» плодов для высадки в культуру in vitro, соответствующие концу мая–началу июня. Оптимизирован процесс стерилизации от сапрофитной микрофлоры плодов, косточек и семян перед проведением процесса культивирования. Испытаны и оценены на пригодность для культивирования зародышей черешни  три модифицированные среды с макро- и микроэлементами на основе сред Мурасиге и Скуга, Prunus и Смирнова. По результатам опытов наиболее оптимальной для прорастания и обеспечивающей превосходное питание зародышей признана искусственная питательная среда М4 на основе среды Мурасиге и Скуга с добавлением в состав аскорбиновой кислоты и сахарозы. При применении разработанной схемы массовое прорастание из зародышей сеянцев  черешни  гибридных комбинаций скрещивания отмечено в наших опытах уже через полтора месяца после ввода их в культуру. Эффективность выращивания гибридных сеянцев черешни раннего  срока созревания с применением культуры зародышей бесспорна, поскольку позволяет получать гибриды в первый год после проведения гибридизации. 

Биоресурсные коллекции. ОРИГИНАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

772-779 48
Аннотация

Современные изменения климата ставят задачу адаптации виноградарства к новому природно-ресурсному потенциалу регионов. Необходимым  условием для этого являются оценка и анализ современных тенденций  изменения агробиологических характеристик контрастных  групп сортов.  Целью исследования было выделение однородных групп сортов  ампелографической коллекции  и сравнение скоростей реакции  их агробиологических показателей на климатические изменения.  Материалом  для исследования послужили  наблюдения  за 21 агробиологическим показателем 109 сортов  винограда Донской ампелографической коллекции  им. Я.И. Потапенко (г. Новочеркасск)  с периодом наблюдения  от 10 до 36 лет в 1981–2017 гг. В выборку вошли сорта Vitis vinifera L. и межвидовые гибриды V. vinifera L. × V. labrusca L., V. vinifera L. × V. amurensis Rupr., V. vinifera L. c несколькими американскими видами.  Методами анализа  главных компонент  (PCA) и дисперсионного анализа  (ANOVA) выделены  однородные группы признаков и сортов. Рассчитаны тренды агробиологических показателей сортов  и групп сортов. Метод PCA позволил выявить, что главным дифференцирующим фактором  изученного  фрагмента  ампелографической коллекции  является крупность грозди, вторым – урожайность, третьим – срок созревания. Значения факторов контрастны у сортов разного  направления использования и таксономического происхождения, что подтвердил метод ANOVA. Группы гибридов  V. vinifera × V. labrusca и V. vinifera × V. amurensis достоверно не отличаются друг от друга по большинству показателей, превосходя сорта V. vinifera по количеству элементов продуктивности,  зимостойкости и урожайности. Комплексные гибриды с американскими видами занимают по этим признакам промежуточное положение,  однако превышают все группы по массе грозди. У всех групп сортов  наблюдались  тренды к сокращению  продукционного периода, увеличению массы грозди и урожайности, росту сахаристости и уменьшению кислотности. Выделяются гибриды V. vinifera × V. labrusca наибольшей скоростью  сокращения продолжительности активного  роста, снижением доли плодоносных  побегов и увеличением массы грозди. Бóльшая скорость сокращения продукционного периода и уменьшение кислотности отмечены у более поздних сортов. Регрессионный анализ показал, что ускорение созревания винограда происходит в значительной степени из-за роста температур.

Биоресурсные коллекции. ОБЗОР

780-786 41
Аннотация

Озимая рожь – вторая  хлебная и наиболее ценная кормовая культура, которую возделывают прежде  всего в России, Германии, Польше, Беларуси, Украине, Скандинавии, Китае, Канаде и США. Посевные площади, отведенные под выращивание ржи в мире, сокращаются (1986 г. – 15.4 млн га, 2016 г. – 4.4 млн га). Во всех зонах возделывания рожь заслужила репутацию наиболее приспособленной к климатическим  условиям страховой культуры низкого экономического риска. Для расширения посевов  и увеличения валовых сборов  зерна необходимо создание новых сортов ржи. В настоящее время в 94 генбанках мира хранится 22200 образцов озимой и яровой ржи. Крупнейший генный банк (3260 образцов) находится в России, это Всероссийский институт генетических  ресурсов растений  им. Н.И. Вавилова. Коллекция мировых генетических  ресурсов ржи, сосредоточенная в хранилищах и размножаемая на полях, содержит сорта, доноры, популяции и линии культурной, сорно-полевой, дикорастущей,  озимой  и яровой ржи. Идет постоянное обновление и пополнение коллекции  новыми  образцами, усовершенствуется система  надежного  хранения  и поддержания высокой жизнеспособности семян, проводится их изучение и выявление среди них источников ценных для селекции признаков, создание доноров. В настоящей  работе  проанализирована и кратко охарактеризована коллекция ржи ВИР. Рассмотрена история развития предселекционного изучения, этапы создания и использования доноров для различных проблем  селекции, создана паспортная база данных по озимой и яровой ржи. 

787-794 54
Аннотация

Представлена история  создания  российской государственной коллекции  семейства  Капустные (Brassicaceae), сохраняемой в ФИЦ Всероссийский институт генетических  ресурсов растений  им. Н.И. Вавилова (ВИР). В настоящее время  это одна из самых обширных в мире коллекций,  включающая более  10 750 образцов различного статуса, принадлежащих 11 родам и 32 видам овощных, кормовых, масличных, пряно-вкусовых  и декоративных культур. Коллекция пополняется за счет регулярных  экспедиционных сборов  и обмена  материалом. Первые внутривидовые ботанические и агробиологические эколого-географические классификации  многих культур – капусты, репы, редьки, редиса, брюквы – были сделаны Е.Н. Синской и Т.В. Лизгуновой в процессе многолетнего изучения. Затем эти уникальные работы продолжили М.А. Шебалина и Л.В. Сазонова. Исследования проводятся в ВИР и сегодня: выделены  сортотипы пекинской и китайской капусты, в стадии доработки находится агробиологическая  классификация белокочанной капусты, брокколи,  редиса  и репы. В статье приведены результаты изучения  закономерностей изменчивости ценных биохимических  признаков. Так, сравнительный анализ  накопления  питательных и биологически активных соединений, прежде  всего вторичных метаболитов,  позволил установить для родственных  видов капуста и репа общие компоненты биохимического состава, встречающиеся с различной частотой и уникальные у видов, подвидов  и отдельных сортотипов,  что является подходом к хемосистематике. Благодаря фитопатологическим исследованиям определены общие заболевания капустных культур на Северо-Западе России, показана  степень распространения и развития  болезней в зависимости от культуры. Генетические  исследования коллекций  Brassicaceae  в ВИР включают ДНК-анализ для поиска  дублетов, сравнения оригинальных семян с репродукциями и установления аутентичности  сохраняемых  в генном банке образцов, оценки  биоразнообразия, в том числе биоразнообразия нового  экспедиционного материала, проведения  филогенетических исследований. С помощью QTL-анализа и ассоциативного картирования капустных культур были установлены  хромосомные локусы, контролирующие время  перехода к цветению, морфологические и биохимические признаки, при этом найденные молекулярные маркеры используют для скрининга  коллекционного и селекционного материала. Выделены источники и доноры ценных признаков по новым направлениям селекции для различных селекционных  программ.



Creative Commons License
Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 4.0 License.


ISSN 2500-0462 (Print)
ISSN 2500-3259 (Online)