Генетическое разнообразие и селекционная ценность синтетической гексаплоидной пшеницы, привлеченной в коллекцию ВИР

Для успешного развития  селекции  пшеницы в России необходим  генетически  разнообразный и хорошо  охарактеризованный исходный материал, в основном сохраняемый в коллекции Всероссийского института генетических ресурсов растений  им. Н.И. Вавилова (ВИР). С целью пополнения коллекции  было изучено 36 образцов синтетической гексаплоидной пшеницы (СГП), созданных в CIMMYT путем скрещивания Triticum durum с Aegilops tauschii. Наше исследование было направлено на изучение  линий (образцов) СГП по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков в условиях Северо-Западного региона  России (30° в. д., 59° с. ш.); оценку реакции  СГП на фотопериод; определение генетической гетерогенности образцов СГП и сходства между ними с использованием глиадинов как биохимических  маркеров. Результаты показали, что изменчивость различных признаков СГП укладывается  в рамки  рода  Triticum, СГП можно классифицировать как слабо  окультуренные формы. Их отличительная черта, ценная  для селекции  пшеницы, – высокая  масса 1000 зерен  (до 60.6 г). Этот признак  характеризовался низкой степенью изменчивости и слабой корреляцией с другими признаками.  Реакция растений  пшеницы на продолжительность светового  дня имеет решающее  значение для их перехода от вегетативного развития к репродуктивному. Исследованные СГП отличались от мягкой пшеницы и друг от друга реакцией на короткий день и продолжительностью фазы всходы–колошение на длинном дне. Задержка развития растений в условиях короткого  фотопериода составляла  от 5.4 до 53.8 дня, на длинном дне продолжительность фазы всходы–колошение варьировала от 39.5 до 53.9 дня. Обсуждается возможная генетическая основа выявленных различий. Для оценки разнообразия СГП нами использованы также глиадины как информативные биохимические маркеры.  Показано, что 21 образец был мономорфным, остальные  – гетерогенными. У изученных СГП определено 44 различных биотипа, из которых 36 были уникальными. Взаимосвязи между биотипами продемонстрированы в кластерном анализе. Следует отметить, что 13 СГП были нестабильными.  У каждого такого образца некоторые растения отличались от других комплексом морфологических признаков, реакцией на фотопериод и спектрами глиадина. Возможно, нестабильность образцов – результат перестройки генома у СГП. Образцы СГП и выщепившиеся из них формы рассмотрены в качестве источников  новой генетической изменчивости для улучшения мягкой пшеницы.

1. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян. СПб.: ВИР, 2000.

2. Лапочкина И.Ф., Иорданская И.В., Ячевская Г.Л., Лаббан А.А. Цитогенетическое изучение коллекции синтетической пшеницы из Национальной коллекции злаков США (National Small Grain Collection of USDA-ARS) в условиях Нечерноземной зоны России. С.-х. биология. 2014;3:77-82.

3. Мережко А.Ф., Удачин Р.А., Зуев Е.В., Филатенко А.А., Сербин А.А., Ляпунова О.А., Косов В.Ю., Куркиев У.К., Охотникова Т.В., Наврузбеков Н.А., Богуславский Р.Л., Абдулаева А.К., Чикида Н.Н., Митрофанова О.П., Потокина С.А. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале (Методические указания). СПб.: ВИР, 1999.

4. Хакимова А.Г., Пюккенен В.П., Дульнева Н.Д., Шестобитов В.В., Губарева Н.К., Мартыненко Н.М., Митрофанова О.П. Каталог мировой коллекции ВИР. Пшеница. Синтетическая гексаплоидная пшеница: характеристика 36 образцов из СИММИТ, привлеченных в коллекцию ВИР (паспортные данные, морфологическое описание, хозяйственно ценные признаки, регистрация по спектрам глиадина). СПб., 2018.

5. Шаманин В.П., Потоцкая И.В., Шепелев С.С., Пожерукова В.Е., Чурсин А.С., Моргунов А.И. Синтетическая пшеница: монография. Омск, 2018.

6. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Triticum L. Л., 1989.

7. Щербань А.Б. Реорганизация генома растений в ходе аллополиплоидизации. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013;17(2):277-285.

8. Beales J., Turner A., Griffiths S., Snape J.W., Laurie D.A. A pseudo-response regulator is misexpressed in the photoperiod insensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. 2007;115:721-733. DOI 10.1007/s00122-007-0603-4.

9. del Blanco I.A., Rajaram S., Kronstad W.E. Agronomic potential of synthetic hexaploid wheat-derived populations. Crop Sci. 2001; 41:670-676. https://dl.sciencesocieties.org/publications/cs/abstracts/41/3/670.

10. Diaz A., Zikhali M., Turner A.S., Isaac P., Laurie D.A. Copy number variation affecting the Photoperiod-B1 and Vernalization-A1 genes is associated with altered flowering time in wheat (Triticum aestivum). Plos One. 2012;7(3):e33234. DOI 10.1371/journal.pone003234.

11. Frizon P., Brammer S.P., Lima M.I.P.M., de Castro R.L., Deuner C.C. Genetic stability in synthetic wheat accessions: cytogenetic evaluation as a support in breeding programs. Ciência Rural. 2017;47(4): 1-7. DOI 10.1590/0103-8478cr20160314.

12. Gill B.S., Raupp W.J., Sharma H.C., Browder L.E., Hatchett J.H., Harvey T.L., Moseman J.G., Waines J.G. Resistance in Aegilops squarrosa to wheat leaf rust, wheat powdery mildew, greenbug, and hessian fly. Plant Dis. 1986;70:553-556. https://www.apsnet.org/publications/PlantDisease/BackIssues/Documents/1986Articles/PlantDisease70n06_553.PDF.

13. Gul Kazi A., Rasheed A., Mahmood T., Mujeeb-Kazi A. Molecular and morphological diversity with biotic stress resistances of high 1000-grain weight synthetic hexaploid wheats. Pak. J. Bot. 2012; 44(3):1021-1028. https://www.researchgate.net/publication/260594114_Molecular_and_morphological_diversity_with_biotic_stress_ resistances_of_high_1000-grain_weight_synthetic_hexaploid_ wheats.

14. Huang L., Wang Q., Zhang L.-Q., Yuan Z.-W., Wang J.-R., Zhang H.-G., Zheng Y.-L., Liu D.-C. Haplotype variations of gene Ppd-D1 in Aegilops tauschii and their implications on wheat origin. Genet. Res. Crop Evol. 2012;59:1027-1032. DOI 10.1007/s10722-011-9741-2.

15. Kihara H. Discovery of the DD-analyser, one of the ancestors of Triticum vulgare. Agric. Hortic. 1944;19:889-890.

16. Li A., Liu D., Yang W., Kishii M., Mao L. Synthetic hexaploid wheat: yesterday, today, and tomorrow. Engineering. 2018;4:552-558. DOI 10.1016/j.eng.2018.07.001.

17. McFadden E.S., Sears E.R. The origin of Triticum spelta and its freethreshing hexaploid relatives. J. Hered. 1946;37(4):107-116. DOI 10.1093/oxfordjournals.jhered.a105590.

18. Mujeeb-Kazi A., Delgado R. A second, elite set of synthetic hexaploid wheats based upon multiple disease resistance. Ann. Wheat Newslett. 2001;47:114-115.

19. Mujeeb-Kazi A., Fuentes-Davila G., Delgado R., Rosas V., Cano S., Cortes A., Juarez L., Sanches J. Current status of D genome based, synthetic hexaploid wheats and the characterization of an elite subset. Ann. Wheat Newslett. 2000;46:76-79.

20. Mujeeb-Kazi A., Hettel G.P. (Eds.). Utilizing Wild Grass Biodiversity in Wheat Improvement: 15 years of Wide Cross Research at CIMMYT. CIMMYT Research Report No. 2, 1995.

21. Mujeeb-Kazi A., Rosas V., Roldan S. Conservation of the genetic variation of Triticum tauschii (Coss.) Schmalh. (Aegilops sguarrosa auct. non L.) in synthetic hexaploid wheat (T. turgidum L. s. lat. ×T. tauschii; 2n = 6x = 42, AABBDD) and its potential utilization for wheat improvement. Genet. Res. Crop Evol. 1996;39:129-134. Available at https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00126756#page-1.

22. Nishida H., Yoshida T., Kawakami K., Fujita M., Long B., Akashi Y., Laurie D.A., Kato K. Structural variation in the 5′ upstream region of photoperiod-insensitive alleles Ppd-A1a and Ppd-B1a identified in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) and their effect on heading time. Mol. Breeding. 2013;31:27-37. DOI 10.1007/s11032-012-9765-0.

23. Ogbonnaya F.C., Abdalla O., Mujeeb-Kazi A., Kazi A.G., Xu C.C., Gosman N., Lagudah E.S., Bonnett D., Sorrells M., Tsujimoto H. Synthetic hexaploids: harnessing species of the primery gene pool for wheat improvement. Plant Breed. Rev. 2013;37:35-122. DOI 10.1002/9781118497869.ch2.

24. Rasheed A., Saldar T., Gul-Kazi A., Mahmood T., Akram Z., MajeebKazi A. Characterization of HMW-GS and evaluation of their diversity in morphologically elite synthetic hexaploid wheats. Breed. Sci. 2012;62:365-370. DOI 10.1270/jsbbs.62.365.

25. Tonosaki K., Osabe K., Kawanabe T., Fujimoto R. The importance of reproductive barriers and the effect of allopolyploidization on crop breeding. Breed. Sci. 2016;66:333-349. DOI 10.1270/jsbbs.15114.

26. UniProt. Taxonomy – × Aegilotriticum (GENUS). 2019. Available at https://www.uniprot.org/taxonomy/289427.

27. van Ginkel M., Ogbonnaya F. Novel genetic diversity from synthetic wheats in breeding cultivars for changing production conditions. Field Crops Res. 2007;104:86-94. DOI 10.1016/j.fcr.2007.02.005.

28. Wang D.-W., Li D., Wang J., Zhao U., Wang Z., Yue G., Liu X., Qin H., Zhang K., Dong L., Wang D. Genome-wide analysis of complex wheat gliadins, the dominant carriers of celiac disease epitopes. Sci. Rep. 2017,7:44609. DOI 10.1038/srep44609.

29. Wilhelm E.P., Turner A.S., Laurie D.A. Photoperiod insensitive Ppd-A1a mutations in tetraploid wheat (Triticum durum Desf.). Theor. Appl. Genet. 2009;118:285-294. DOI 10.1007/s00122-008-0898-9.

30. Yan L., Liu Z., Xu H., Zhang X., Zhao A., Liang F., Xin M., Peng H., Yao Y., Sun Q., Ni Z. Transcriptome analysis reveals potential mechanisms for different size between natural and resynthesized allohexaploid wheats with near-identical AABB genomes. BMC Plant Biol. 2018;18:28. DOI 10.1186/s12870-018-1248-y.

31. Yang W., Liu D., Li J., Zhang L., Wei H., Hu X., Zheng Y., He Z., Zou Y. Synthetic hexaploid wheat and its utilization for wheat genetic improvement in China. J. Genet. Genomics. 2009;36:539-546. DOI 10.1016/S1673-8527(08)60145-9.