МОДЕЛЬ ГЕННОЙ СЕТИ РЕГУЛЯЦИИ ВРЕМЕНИ ЦВЕТЕНИЯ У ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ

Переход от вегетативной к репродуктивной стадии развития растений зависит от фотопериода и яровизации. Предложена простая логическая модель генной сети, регулирующей время цветения озимой пшеницы. У озимых сортов злаков чувствительность к яровизации контролируется генами VRN1, VRN2 и VRN3. После яровизации продукт гена VRN1 подавляет ген VRN2, кодирующий репрессор цветения. В результате уровень экспрессии VRN3 возрастает и стимулирует дальнейшее увеличение уровня транскрипции гена VRN1. Гены образуют петлю с положительной обратной связью,что усиливает транскрипцию VRN1 до уровня, необходимого для инициации цветения. В условиях длинного дня экспрессию VRN3 усиливают продукты генов PPD1 и CO2, определяющие чувствительность к фотопериоду. Сезонные изменения длины дня через фоторецепторы передаются циркадным часам, которые модулируют время цветения. Данные о генах ячменя и пшеницы, контролирующих чувствительность к яровизации и фотопериоду, интегрированы в генную сеть. С помощью синхронной булевой модели воспроизведена динамика генной сети. Расширенная модель генной сети может быть использована для проверки согласованности экспериментальных данных и выдвижения новых гипотез о взаимодействии генов.

1. Ananko E.A., Podkolodny N.L., Stepanenko I.L. et al. GeneNet in 2005 // Nucl. Acids Res. 2005. V. 33. D425–427.

2. Casao M.C., Igartua E., Karsai I. et al. Expression analysis of vernalization and day-length response genes in barley (Hordeum vulgare L.) indicates that VRNH2 is a repressor of PPDH2 (HvFT3) under long days // J. Exp. Bot. 2011. V. 62. P. 1939–1949.

3. Corbesier L., Vincent C., Jang S.H. et al. FT protein movement contributes to long-distance signaling in fl oral induction of Arabidopsis // Sci. 2007. V. 316. P. 1030–1033.

4. Davidich M., Bornholdt S. Boolean network model predicts cell cycle sequence of fi ssion yeast // PLoS ONE. 2008. V. 3. P. e1672.

5. Distelfeld A., Li C., Dubcovsky J. Regulation of fl owering in temperate cereals // Curr. Opin. Plant Biol. 2009. V. 12. P. 178–184.

6. Distelfeld A., Dubcovsky J. Characterization of the maintained vegetative phase deletions from diploid wheat and their effect on VRN2 and FT transcript levels // Mol. Genet. Genomics. 2010. V. 283. P. 223–232.

7. Greenup A., Peacock W.J., Dennis E.S., Trevaskis B. The molecular biology of seasonal fl owering-responses in Arabidopsis and the cereals // Ann. Bot. 2009. V. 103. P. 1165–1172.

8. Greenup A.G., Sasani S., Oliver S.N. et al. ODDSOC2 is a MADS box fl oral repressor that is down-regulated by vernalization in temperate cereals // Plant Physiol. 2010. V. 153. P. 1062–1073.

9. Greenup A.G., Sasani S., Oliver S.N. et al. Transcriptome analysis of the vernalization response in barley (Hordeum vulgare) seedlings // PLoS One. 2011. V. 6. P. e17900.

10. Hemming M.N., Peacock W.J., Dennis, E.S., Trevaskis B. Low-temperature and daylength cues are integrated to regulate FLOWERING LOCUS T in barley // Plant Physiol. 2008. V. 147. P. 355–366.

11. Higgins J.A., Bailey P.C., Laurie D.A. Comparative genomics of flowering time pathways using Brachypodium distachyon as a model for the temperate grasses // PLoS One. 2010. V. 19. P. e10065.

12. Imaizumi T. Arabidopsis circadian clock and photoperiodism: Time to think about location // Curr. Opin. Plant Biol. 2010. V. 13. P. 83–89.

13. Kauffman S., Peterson C., Samuelsson B. et al. Genetic networks with canalyzing Boolean rules are always stable // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2004. V. 101. P. 17102–17107.

14. Kane N.A., Agharbaoui Z., Diallo A.O. et al. TaVRT2 represses transcription of the wheat vernalization gene TaVRN1 // Plant J. 2007. V. 51. P. 670–680.

15. Li C., Distelfeld A., Comis A., Dubcovsky J. Wheat fl owering repressor VRN2 and promoter CO2 compete for interactions with NUCLEAR FACTOR-Y complexes // Plant J. 2011. V. 67. P. 763–773.

16. Li C., Dubcovsky J. Wheat FT protein regulates VRN1 transcription through interactions with FDL2 // Plant J. 2008. V. 55. P. 543–554.

17. Mendoza L., Thieffry D., Alvarez-Buylla E. Genetic control of fl ower morphogenesis in Arabidopsis thaliana: а logical analysis // Bioinformatics. 1999. V. 15. P. 593–606.

18. Oliver S.N., Finnegan E.J., Dennis E.S. et al. Vernalizationinduced fl owering in cereals is associated with changes in histone methylation at the VERNALIZATION1 gene // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2009. V. 106. P. 8386–8391.

19. Papin J.A., Hunter T., Palsson B.O., Subramaniam S. Reconstruction of cellular signalling networks and analysis of their properties // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2005. V. 6. P. 99–111.

20. Sawa M., Nusinow D.A., Kay S.A., Imaizumi T. FKF1 and GIGANTEa complex formation is required for daylength measurement in Arabidopsis // Sci. 2007. V. 318. P. 261–265.

21. Shimada S., Ogawa T., Kitagawa S. et al. A genetic network of fl owering-time genes in wheat leaves, in which an APETALA1/FRUITFULL-like gene, VRN1, is upstream of FLOWERING LOCUS T // Plant J. 2009. V. 58. P. 668–681.

22. Smirnova O.G., Stepanenko I.L., Shumny V.K. The role of the COP1, SPA, and PIF proteins in plant photomorphogenesis // Biol. Bull. Rev. 2011. V. 1. Nо 4. P. 314–324.

23. Song Y.H., Ito S., Imaizumi T. Similarities in the circadian clock and photoperiodism in plants // Curr. Opin. Plant Biol. 2010. V. 13. P. 594–603.

24. Stephenson T.J., McIntyre C.L., Collet C. et al. Genome-wide identifi cation and expression analysis of the NF-Y family of transcription factors in Triticum aestivum // Plant Mol. Biol. 2007. V. 65 P. 77–92.

25. Tiwari S.B., Shen Y., Chang H.C. et al. The fl owering time regulator CONSTANS is recruited to the FLOWERING LOCUS T promoter via a unique cis-element // New Phytol. 2010. V. 187. P. 57–66.

26. Trevaskis B., Hemming M.N., Dennis E.S. et al. The molecular basis of vernalization-induced fl owering in cereals // Trends Plant Sci. 2007. V. 12. P. 352–357.

27. Trevaskis B., Hemming M.N., Peacock W.J., Dennis E.S. HvVRN2 responds to daylength, whereas HvVRN1 is regulated by vernalization and developmental status // Plant Physiol. 2006. V. 140. P. 1397–1405.

28. Turner A., Beales J., Faure S. et al. The pseudo-response regulator Ppd-H1 provides adaptation to photoperiod in barley // Sci. 2005. V. 310. P. 1031–1034.

29. Yan L., Fu D., Li C., Blechl A. et al. The wheat and barley vernalization gene VRN3 is an orthologue of FT // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2006. V. 103. P. 19581–19586.

30. Yan L., Loukoianov A., Blechl A. et al. The wheat VRN2 gene is a fl owering repressor down-regulated by vernalization // Sci. 2004. V. 303. Nо 5664. P. 1640–1644.

31. Yan L., Loukoianov A., Tranquilli G. et al. Positional cloning of wheat vernalization gene VRN1 // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. P. 6263–6268.

32. Yu J.W., Rubio V., Lee N.Y. et al. COP1 and ELF3 control circadian function and photoperiodic flowering by regulating GI stability // Mol. Cell. 2008. V. 32. P. 617–630.

33. Zhao X.Y., Liu M.S., Li J.R. et al. The wheat TaGI1, involved in photoperiodic fl owering, encodes an Arabidopsis GI ortholog // Plant Mol. Biol. 2005. V. 58. P. 53–64.