Использование подходов Н.И. Вавилова к филогении и эволюции культурных видов рода Avena L.

Центральной проблемой, которую исследовал Н.И. Вавилов, было учение о мировом генофонде культурных растений. Теоретическую основу этого учения составили: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, разработка проблемы вида как системы, ботанико-географические основы селекции и теория центров происхождения культурных растений. Собранная Н.И. Вавиловым и его соратниками со всех уголков мира коллекция генетических ресурсов растений ВИР, представляющая всю полноту ботанического, морфологического и генетического разнообразия, позволяет проводить исторические, эволюционные, филогенетические и прикладные селекционные исследования, направленные на раскрытие потенциала всего коллекционного материала. Положения Н.И. Вавилова по комплексному анализу всего видового и внутривидового разнообразия культурных и диких видов дают возможность сделать верные выводы при изучении сложных экологически дифференцированных видовых систем, связанных в своем формировании с определенной средой и воздействием отбора. Все разнообразие видов культурного овса, как было доказано Н.И. Вавиловым, имеет сорно-полевое происхождение. Этот процесс можно наглядно проследить в Испании – на примере культурного диплоидного вида Avena strigosa, в Эфиопии – A. abyssinica, в Турции и Иране – A. byzantina и на сорно-полевых формах A. sativa. Изучение комплекса морфологических признаков не дает полного представления об эволюционном и систематическом положении некоторых видов и форм овса. Для исследования полиморфизма, филогении и эволюции овса перспективны активно разрабатываемые в настоящее время методы и подходы с использованием ДНК-маркеров и геномных технологий. Появился ряд работ, затрагивающих молекулярные аспекты эволюции и филогении рода Avena. В исследованиях используют различные маркеры генов, участков генов, межгенных спейсеров (внутренних и внешних), как ядерных, так и хлоропластных и митохондриальных, геномные подходы и другие современные методы. На основе комплексного изучения полного внутривидового разнообразия из разных зон ареала культурных видов овса и анализа данных по географическому распределению ареалов форм и видов установлено, что процесс формирования гексаплоидных видов шел также в западной части Средиземноморья, и затем при продвижении на восток эти формы стали занимать значительные пространства в районе Юго-Западного Азиатского центра, образуя большое внутривидовое разнообразие диких и переходных сорных форм к культурным видам гексаплоидного овса. В результате анализа внутривидового разнообразия староместных сортов были уточнены центры формообразования всех культурных видов овса. Осуществленный с помощью метода секвенирования следующего поколения (NGS) филогенетический анализ представительного внутривидового разнообразия культурных и диких видов рода Avena показал, что диплоидные виды с вариантами генома А в действительности являются не первичными диплоидами, а своеобразным средиземноморским интрогрессивно-гибридизационным комплексом видов, спорадически вступающих в межвидовые скрещивания. Установлено, что тетраплоидный культурный вид A. abyssinica, вероятнее всего, происходит от дикого вида A. vaviloviana. Анализ путей одомашнивания культурных видов овса A. sativa и A. byzantina показал, что наиболее массовый риботип гексаплоида A. sativa унаследован от A. ludoviciana, а второй по массовости – от A. magna, в то же время A. byzantina обладает двумя уникальными семействами риботипов, скорее всего, унаследованными от вымершего вида овса или криптовида, до сегодняшнего дня не обнаруженного.

1. Ahmad M., Jehangir I.A., Rizvan R., Dar S.A., Iqbal S., Wani S.H., Mehraj U., Hassan R. Phylogenetic relationship of oats (Avena sativa L.): A guide to conservation and utilisation of genetic resources. Int. J. Curr. Microbiol. App. Sci. 2020;9(11):831­845. DOI 10.20546/ijcmas.2020.911.101

2. Badaeva E.D., Shelukhina O., Diederichsen A., Loskutov I.G., Pukhalskiy V.A. Comparative cytogenetic analysis of Avena macrostachya and diploid C­genome Avena species. Genome. 2010;53(2):125­137. DOI 10.1139/g09­089

3. Baum B.R. Taxonomic studies in Avena abyssinica and A. vavilo viana, and related species. Can. J. Bot. 1971;49(12):2227­2232. DOI 10.1139/b71­31

4. Baum B.R. Avena septentrionalis, and the semispecies concept. Can. J. Bot. 1972;50(10):2063­2066. DOI 10.1139/b72­264

5. Baum B.R. Oats: wild and cultivated. A monograph of the genus Avena L. (Poaceae). Ottawa: Biosystematics Research Institute, 1977

6. Coffman F.A. Oat History, Identification and Classification. Washington: United States Department of Agriculture, 1977

7. Eickbush T.H., Eickbush D.G. Finely orchestrated movements: evolution of the ribosomal RNA genes. Genetics. 2007;175(2):477­485. DOI 10.1534/genetics.107.071399

8. Fominaya A., Loarce Y., González J.M., Ferrer E. Cytogenetic evidence supports Avena insularis being closely related to hexaploid oats. PLoS One. 2021;16(10):e0257100. DOI 10.1371/journal.pone. 0257100

9. Fu Y.­B., Williams D.J. AFLP variation in 25 Avena species. Theor. Appl. Genet. 2008;117:333­342. DOI 10.1007/s00122­008­0778­3

10. Fu Y.B. Oat evolution revealed in the maternal lineages of 25 Avena species. Sci. Rep. 2018;8(1):4252. DOI 10.1038/s41598­018­22478­4

11. Gnutikov A.A., Nosov N.N., Loskutov I.G., Blinova E.V., Rodionov A.V. Molecular phylogenetic study of rare weed species of the genus Avena L. Problemy Botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii = Problems of Botany of South Siberia and Mongolia. 2021;20(1): 108­111. DOI 10.14258/pbssm.2021022 (in Russian)

12. Gnutikov A.A., Nosov N.N., Loskutov I.G., Blinova E.V., Shneyer V.S., Probatova N.S., Rodionov A.V. New insights into the genomic structure of Avena L.: comparison of the divergence of A­genome and one C­genome oat species. Plants. 2022a;11(9):1103. DOI 10.3390/plants11091103

13. Gnutikov A.A., Nosov N.N., Loskutov I.G., Machs E.M., Blinova E.V., Probatova N.S., Langdon T., Rodionov A.V. New insights into the genomic structure of the oats (Avena L., Poaceae): intragenomic polymorphism of ITS1 sequences of rare endemic species Avena bruhnsiana Gruner and its relationship to other species with C­ genomes. Euphytica. 2022b;218:3. DOI 10.1007/s10681­021­02956­z

14. Gnutikov A.A., Nosov N.N., Loskutov E.M., Blinova E.V., Ro dionov A.V. Study of phylogenetic relationships between wild and cultivated oat species (Avena L.). Problemy Botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii = Problems of Botany of South Siberia and Mongolia. 2022c;21(2):16­20. DOI 10.14258/pbssm.2022046 (in Russian)

15. Gnutikov A.A., Nosov N.N., Loskutov I.G., Blinova E.V., Shneyer V.S., Rodionov A.V. Origin of wild polyploid Avena species inferred from polymorphism of the ITS1 rDNA in their genomes. Diversity. 2023; 15(6):717. DOI 10.3390/d15060717

16. Holden J.H.W. 28 Oats. Avena spp. (Gramineae–Aveneae). In: Simmonds N.W. (Ed.). Evolution of Crop Plants. London & New York: Longman, 1979;86­90

17. Holub J. Bemerkungen zur taxonomie der gattung Helictotrichon Bess. In: Klášterský I. (Ed.). Philipp Maxmilian Opiz und seine Bedeutung für die Pflanzentaxonomie. Prague: Verlag der Tschechoslowakischen Akademie der Wissenschaften, 1958;101­133

18. Jellen E.N., Beard J.L. Geographical distribution of a chromosome 7C and 17 intergenomic translocation in cultivated oat. Crop Sci. 2000; 40(1):256­263. DOI 10.2135/cropsci2000.401256x

19. Jiang W., Jiang C., Yuan W., Zhang M., Fang Z., Li Y., Li G., Jia J., Yang Z. A universal karyotypic system for hexaploid and diploid Avena species brings oat cytogenetics into the genomics era. BMC Plant Biol. 2021;21(1):213. DOI 10.1186/s12870­021­02999­3

20. Kamal N., Tsardakas Renhuldt N., Bentzer J., Gundlach H., Haberer G., Juhász A., Lux T., Bos U., Tye­Din J.A., Lang D., van Gessel N., Reski R., Fu Y.­B., Spégel P., Ceplitis A., Himmelbach A., Waters A.J., Bekele W.A., Colgrave M.L., Hansson M., Stein N., Mayer K.F.X., Jellen E.N., Maughan P.J., Tinker N.A., Mascher M., Olsson O., Spannagl M., Sirijovski N. The mosaic oat genome gives insights into a uniquely healthy cereal crop. Nature. 2022;606(7912):113­119. DOI 10.1038/s41586­022­04732­y

21. Ladizinsky G. Biological species and wild genetic resources in Avena. In: Proceedings 3rd International Oat Conference, Lund, Sweden, 4­8 July 1988. Printed by grants from Svalöv A.B. (Sweden), 1989; 76­86

22. Ladizinsky G. Studies in Oat Evolution: A Man’s Life with Avena. Heidelberg, Germany: Springer, 2012

23. Latta R.G., Bekele W.A., Wight C.P., Tinker N.A. Comparative linkage mapping of diploid, tetraploid, and hexaploid Avena species suggests extensive chromosome rearrangement in ancestral diploids. Sci. Rep. 2019;9(1):12298. DOI 10.1038/s41598­019­48639­7

24. Li C., Rossnagel B., Scoles G. The development of oat microsatellite markers and their use in identifying relationships among Avena species and oat cultivars. Theor. Appl. Genet. 2000;101:1259­1268. DOI 10.1007/s001220051605

25. Linares C., Gonzalez J., Ferrer E., Fominaya A. The use of double flurescence in situ hybridization to physical map the position of 5S rDNA genes in relation to the chromosomal location of 18S­5.8S26S rDNA and a C genome specific DNA sequence in the genus Avena. Genome. 1996;39(3):535­542. DOI 10.1139/g96­068

26. Linares C., Ferrer E., Fominaya A. Discrimination of the closely related A and D genomes of the hexaploid Avena sativa L. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998;95(21):12450­12455. DOI 10.1073/pnas.95. 21.12450

27. Liu Q., Li X., Li M., Xu W., Schwarzacher T., Heslop­Harrison J.S. Comparative chloroplast genome analyses of Avena: insights into evolutionary dynamics and phylogeny. BMC Plant Biol. 2020; 20(1):406. DOI 10.1186/s12870­020­02621­y

28. Loskutov I.G. Vavilov and his Institute. A History of the World Collection of Plant Resources in Russia. Rome: IPGRI, 1999

29. Loskutov I.G. Oat (Avena L.). Distribution, Taxonomy, Evolution, and Breeding Value. St. Petersburg: VIR, 2007 (in Russian)

30. Loskutov I.G. The History of the World Collection of Plant Genetic Resources in Russia. St. Petersburg: VIR, 2009 (in Russian)

31. Loskutov I.G., Abramova L.I. Morphological and karyological study of wild Avena L. species. Trudy po Prikladnoy Botanike, Genetike i Selektsii = Proceedings on Applied Botany, Genetics, and Breeding. 2006;162:108­113 (in Russian)

32. Loskutov I.G., Rines H.W. Avena. In: Kole C. (Ed.). Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources. Heidelberg; Berlin: Springer, 2011;109­183. DOI 10.1007/978­3­642­14228­4_3

33. Loskutov I.G., Gnutikov A.A., Blinova E.V., Rodionov A.V. The origin and resource potential of wild and cultivated species of the genus of oats (Avena L.). Russ. J. Genet. 2021;57(6):642­661. DOI 10.1134/ S1022795421060065

34. Malzew A.I. Wild and cultivated oats (Sectio Euavena Griseb). Suppl. 38. Trudy po Prikladnoy Botanike, Genetike i Selektsii = Proceedings on Applied Botany, Genetics, and Breeding. 1930 (in Russian)

35. Mordvinkina A.I. Parent material for oat breeding in the USSR. Trudy po Prikladnoy Botanike, Genetike i Selektsii = Proceedings on Applied Botany, Genetics, and Breeding. 1960;32(2):57­100 (in Russian)

36. Nan J., Ling Y., An J., Wang T., Chai M., Fu J., Wang G., Yang C., Yang Y., Han B. Genome resequencing reveals independent domestication and breeding improvement of naked oat. GigaScience. 2023;12:giad061. DOI 10.1093/gigascience/giad061

37. Nikoloudakis N., Katsiotis A. The origin of the C­genome and cytoplasm of Avena polyploids. Theor. Appl. Genet. 2008;117(2):273­281. DOI 10.1007/s00122­008­0772­9

38. Nikoloudakis N., Skaracis G., Katsiotis A. Evolutionary in sights inferred by molecular analysis of the ITS1­5.8S­ITS2 and IGS Avena sp. sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 2008;46(1):102­115. DOI 10.1016/j.ympev.2007.10.007

39. Peng Y.Y., Wei Y.M., Baum B.R., Zheng Y.L. Molecular diversity of 5S rDNA gene and genomic relationships in genus Avena (Poaceae: Aveneae). Genome. 2008;51(2):137­154. DOI 10.1139/G07­111

40. Peng Y.Y., Wei Y.M., Baum B.R., Jiang Q.T., Lan X.J., Dai S.F., Zheng Y.L. Phylogenetic investigation of Avena diploid species and the maternal genome donor of Avena polyploids. Taxon. 2010;59(5): 1472­1482. DOI 10.1002/tax.595012

41. Peng Y., Zhou P., Zhao J., Li J., Lai S., Tinker N.A., Liao S., Yan H. Phylogenetic relationships in the genus Avena based on the nuclear Pgk1 gene. PLoS One. 2018;13(11):e0200047. DOI 10.1371/journal. pone.0200047

42. Peng Y., Yan H., Guo L., Deng C., Wang C., Wang Y., Kang L., Zho P., Yu K., Dong X., Liu X., Sun Z., Peng Y., Zhao J., Deng D., Xu Y., Li Y., Jiang Q., Li Y., Wei L., Wang J., Ma J., Hao M., Li W., Kang H., Peng Z., Liu D., Jia J., Zheng Y., Ma T., Wei Y., Lu F., Ren C. Reference genome assemblies reveal the origin and evolution of allohexaploid oat. Nat. Genet. 2022;54(8):1248­1258. DOI 10.1038/s41588­022­01127­7

43. Rajhathy T. The allopolyploid model in Avena. In: Stadler Genetics Symposia. Vol. 3. Columbia: University of Missouri, 1971;71­87

44. Rajhathy T., Thomas H. Cytogenetics of oats (Avena L.). Ottawa: Genetics Society of Canada, 1974

45. Rodionov A.V., Tyupa N.B., Kim E.S., Machs E.M., Loskutov I.G. Genomic configuration of the autotetraploid oat species Avena macrostachya inferred from comparative analysis of ITS1 and ITS2 sequences: on the oat karyotype evolution during the early events of the Avena species divergence. Russ. J. Genet. 2005;41(5):518­528. DOI 10.1007/s11177­005­0120­y

46. Rodionov A.V., Amosova A.V., Krainova L.M., Machs E.M., Mikhailova Yu.V., Gnutikov A.A., Muravenko O.V., Loskutov I.G. Phenomenon of multiple mutations in the 35S rRNA genes of the C subgenome of polyploid Avena L. species. Russ. J. Genet. 2020;56(6): 674­683. DOI 10.31857/S0016675820060090

47. Rodionova N.A., Soldatov V.N., Merezhko V.E., Yarosh N.P., Kobylyansky V.D. Flora of Cultivated Plants. Vol. 2. Pt. 3. Oat. Moscow: Kolos Publ., 1994 (in Russian)

48. Rodrigues J., Viegas W., Silva M. 45S rDNA external transcribed spacer organization reveals new phylogenetic relationships in Avena genus. PLoS One. 2017;12(4):e0176170. DOI 10.1371/journal.pone.0176170

49. Sochorová J., Garcia S., Gálvez F., Symonová R., Kovařík A. Evolutionary trends in animal ribosomal DNA loci: introduction to a new online database. Chromosoma. 2018;127(1):141­150. DOI 10.1007/s00412­017­0651­8

50. Thomas H. 29 Oats. Avena spp. (Gramineae–Aveneae). In: Smartt J., Simmonds N.W. (Eds.). Evolution of Crop Plants. Harlow: Longman Scientific and Technical, 1995;132­137

51. Tinker N.A., Wight C.P., Bekele W.A., Yan W., Jellen E.N., Renhuldt N.T., Sirijovski N., Lux T., Spannagl M., Mascher M. Genome analysis in Avena sativa reveals hidden breeding barriers and opportunities for oat improvement. Commun. Biol. 2022;5(1):474. DOI 10.1038/s42003­022­03256­5

52. Tomas D., Rodrigues J., Varela A., Veloso M.M., Viegas W., Silva M. Use of repetitive sequences for molecular and cytogenetic characterization of Avena species from Portugal. Int. J. Mol. Sci. 2016;17(2): 203. DOI 10.3390/ijms17020203

53. Tyupa N.B., Kim E.S., Rodionov A.V., Loskutov I.G. On the origin polyploids in the Avena L. genus: a molecular­phylogenetic investigation. Trudy po Prikladnoy Botanike, Genetike i Selektsii = Proceedings on Applied Botany, Genetics, and Breeding. 2009;165: 13­20 (in Russian)

54. Vavilov N.I. The Centers of Origin of Cultivated Plants. In: Trudy po Prikladnoy Botanike i Selektsii = Proceedings on Applied Botany and Plant Breeding. 1926;16(2):248. (in Russian)

55. Vavilov N.I. The Linnean species as a system. Report of proceeding of V International Botanical Congress. Cambridge. 1931;213­216

56. Vavilov N.I. The doctrine of the origin of cultivated plants after Darwin. (Report at the Darwin symposium of the Academy of Sciences of the USSR, November 28, 1939). Sovetskaya Nauka = Soviet Science. 1940;2:55­75 (in Russian)

57. Vavilov N.I. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. New York: Ronald Press, 1951

58. Vavilov N.I. Origin and Geography of Cultivated Plants. Cambridge: Cambridge University Press, 1992

59. Vavilov N.I. Five Continents. Rome: IPGRI/VIR, 1997

60. Yan H., Bekele W.A., Wight Ch.P., Peng Y., Langdon T., Latta R.G., Fu Y.­B., Diederichsen A., Howarth C.J., Jellen E.N., Boyle B., Wei Y., Tinker N.A. High­density marker profiling confirms ancestral genomes of Avena species and identifies D­genome chromosomes of hexaploid oat. Theor. Appl. Genet. 2016;129(11):21332149. DOI 10.1007/s00122­016­2762­7

61. Yan H., Ren Z., Deng D., Yang K., Yang C., Zhou P., Wight C.P., Ren C., Peng Y. New evidence confirming the CD genomic constitutions of the tetraploid Avena species in the section Pachycarpa Baum. PLoS One. 2021;16(1):e0240703. DOI 10.1371/journal.pone.0240703

62. Zhou X., Jellen E.N., Murphy J.P. Progenitor germplasm of domisticated hexaploid oat. Crop Sci. 1999;39(4):1208­1214. DOI 10.2135/cropsci1999.0011183X003900040042x

63. Zukovskij P.M. Cultivated Plants and Their Wild Relatives. London: C’wealth Agric. Bureaux, 1962