Кариологическая дифференциация среди сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), контрастных по селекционному статусу и типу развития

На протяжении многих лет оценка внутривидовой изменчивости пшеницы не теряет своей актуальности. Хотя большинство современных сортов пшеницы относят к чистолинейным, гетерогенность сортовых популяций выступает одним из механизмов поддержания популяционного гомеостаза. Возможно, высокая эволюционная стабильность конститутивного гетерохроматина и его устойчивое распределение на хромосомах позволят эффективно использовать кариологический анализ не только для исследования генезиса и таксономии рода Triticum L., но и для изучения внутривидового разнообразия пшеницы. В этой связи проведена классификация 87 российских сортов мягкой пшеницы различного селекционного статуса (староместные и современные сорта) и типа развития (яровые и озимые) на основании оценки кариограмм, выполненной с использованием двух подходов. Первый подход основан на качественной оценке кариограмм по распределению гетерохроматиновых С-блоков на хромосомах. Мы также предположили, что количественная оценка кариограмм по размеру индивидуальных С-блоков (второй подход) сделает классификацию сортов более адекватной. Исследовались вариабельность, информативность и разрешающая способность диагностических признаков, тенденции в группировании сортов, а также их ассоциации с селекционным статусом и типом развития. Результаты выявили высокий потенциал С-окраски в дискриминации современных сортов мягкой пшеницы по типу развития и обособлении их озимых форм от местных культур. Гомогенность современных сортов по тестируемым кариологическим признакам была выше, чем староместных, а озимых – чем яровых. Полученная классификация отражает сохранение высокой общности в кариограммах современных яровых культур и сортовых популяций местного возделывания, а также слабую различимость кариограмм староместных сортов, контрастных по типу развития. Сравнительный анализ классификаций 20 выборочных сортов по данным С-окрашивания и ОНП-генотипирования (3126 полиморфных маркеров) предполагает, что изучение кариотипической изменчивости помогает составить более верное представление о дифференциации сортовых совокупностей пшеницы по селекционному статусу, чем при использовании ОНП-маркеров, детектирующих генную изменчивость, особенно при ограниченном количестве диагностических признаков.

1. Adonina I.G., Leonova I.N., Badaeva E.D., Salina E.A. Genotyping of hexaploid wheat varieties from different Russian regions. Russ J Genet Appl Res. 2017;7(1):6-13. doi 10.1134/S2079059717010014

2. Afonnikova S.D., Kiseleva A.A., Fedyaeva A.V., Komyshev E.G., Koval V.S., Afonnikov D.A., Salina E.A. Identification of novel loci precisely modulating pre-harvest sprouting resistance and red color components of the seed coat in T. aestivum L. Plants. 2024;13:1309. doi 10.3390/plants13101309

3. Badaeva E.D., Shkutina F.M., Bogdevich I.N., Badaev N.S. Comparative study of Triticum aestivum and T. timopheevi genomes using C-banding technique. Plant Syst Evol. 1986;154:183-194. doi 10.1007/BF00990122

4. Badaeva E.D., Sozinova L.F., Badaev N.S., Muravenko O.V., Zele­ nin A.V. “Chromosomal passport” of Triticum aestivum L. em Thell. cv. Chinese Spring and standardization of chromosomal analysis of cereals. Cereal Res Commun. 1990;18(4):273-281

5. Badaeva E.D., Badaev N.S., Gill B.S., Filatenko A.A. Intraspecific karyotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae). Plant Syst Evol. 1994;192:117-145. doi 10.1007/BF00985912

6. Badaeva E.D., Dedkova O.S., Gay G., Pukhalskyi V.A., Zelenin A.V., Bernard S., Bernard M. Chromosomal rearrangements in wheat: their types and distribution. Genome. 2007;50(10):907-926. doi 10.1139/g07-072

7. Badaeva E.D., Dedkova O.S., Pukhalskyi V.A., Zelenin A.V. Chromosomal changes over the course of polyploid wheat evolution and domestication. In: Ogihara Y., Takumi S., Handa H. (Eds) Advances in Wheat Genetics: From Genome to Field. Tokyo: Springer, 2015a; 83-89. doi 10.1007/978-4-431-55675-6_9

8. Badaeva E.D., Keilwagen J., Knüpffer H., Waßermann L., Dedkova O.S., Mitrofanova O.P., Kovaleva O.N., Liapunova O.A., Pukhalskiy V.A., Özkan H., Graner A., Willcox G., Kilian B. Chromosomal passports provide new insights into diffusion of emmer wheat. PLoS One. 2015b;10(5):e0128556. doi 10.1371/journal.pone.0128556

9. Badaeva E.D., Konovalov F.A., Knüpffer H., Fricano A., Ruban A.S., Kehel Z., Zoshchuk S.A., … Filatenko A., Bogaard A., Jones G., Özkan H., Kilian B. Genetic diversity, distribution and domestication history of the neglected GGAtAt genepool of wheat. Theor Appl Genet. 2022;135(3):755-776. doi 10.1007/s00122-021-03912-0

10. Becker R.A., Chambers J.M., Wilks A.R. The New S Language: A Programming Environment for Data Analysis and Graphics. Berlin: Springer, 1988

11. Blary A., Jenczewski E. Manipulation of crossover frequency and distribution for plant breeding. Theor Appl Genet. 2019;132(3):575- 592. doi 10.1007/s00122-018-3240-1

12. Boehm J., Jr., Cai X. Enrichment and diversification of the wheat genome via alien introgression. Plants. 2024;13(3):339. doi 10.3390/plants13030339

13. Dedkova O.S., Badaeva E.D., Mitrofanova O.P., Zelenin A.V., Pukhalskiy V.A. Analysis of intraspecific divergence of hexaploid wheat Triticum spelta L. by C-banding of chromosomes. Russ J Genet. 2004;40:1111-1126. doi 10.1023/B:RUGE.0000044755.18085.7e

14. Dedkova O., Badaeva E., Mitrofanova O., Bilinskaya E., Pukhalskiy V. Analysis of intraspecific diversity of cultivated emmer Triticum dicoccum (Schrank.) Schuebl using C-banding technique. Russ J Genet. 2007;43:1271-1285. doi 10.1134/S1022795407110105

15. Dedkova O., Badaeva E., Amosova A., Martynov S., Ruanet V., Mitrofanova O., Pukhal’skiy V. Diversity and the origin of the European population of Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. As revealed by chromosome analysis. Russ J Genet. 2009;45:1082-1091. doi 10.1134/S1022795409090099

16. Delaney D.E., Nasuda S., Endo T.R., Gill B.S., Hulbert S.H. Cytologically based physical maps of the group-2 chromosomes of wheat. Theor Appl Genet. 1995;91(4):568-573. doi 10.1007/BF00223281

17. Endo T.R., Gill B.S. The deletion stocks of common wheat. J Hered. 1996;87(4):295-307. doi 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023003

18. Fadeeva T.S., Narbut S.I. Genetic characteristics of varieties and cha­ racteristics of pure-line varieties. Vestnik Leningradskogo Gosudarstvennogo Universiteta = Herald of the Leningrad State University. 1969;21(4):123-131 (in Russian)

19. Fan C., Hao M., Jia Z., Neri C., Chen X., Chen W., Liu D., Lukaszewski A.J. Some characteristics of crossing over in induced recombination between chromosomes of wheat and rye. Plant J. 2021; 105(6):1665-1676. doi 10.1111/tpj.15140

20. Feldman M. Origin of cultivated wheat. In: Bonjean A.P., Angus W.J. (Eds) The World Wheat Book: A History of Wheat Breeding. Technique & Doc, 2001;3-56

21. Feldman M., Levy A.A. Wheat Evolution and Domestication. Springer, 2023. doi 10.1007/978-3-031-30175-9

22. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution. 1985;39(4):783-791. doi 10.1111/j.1558-5646. 1985.tb00420.x

23. Friebe B., Gill B.S. C-band polymorphism and structural rearrangements detected in common wheat (Triticum aestivum). Euphytica. 1994;78:1-5. doi 10.1007/BF00021392

24. Friebe B., Gill B.S. Chromosome banding and genome analysis in di­ ploid and cultivated polyploid wheats. In: Jauhar P.P. (Ed.) Methods in Genome Analysis in Plants. CRC Press, 1996;39-60

25. Galili T. dendextend: an R package for visualizing, adjusting, and comparing trees of hierarchical clustering. Bioinformatics. 2015;31(22): 3718-3720. doi 10.1093/bioinformatics/btv428

26. Gill B.S., Friebe B., Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum). Genome. 1991;34(5):830-839. doi 10.1139/g91-128

27. Goncharov N.P. Comparative Genetics of Wheats and their Related Species. Novosibirsk: Acad. Publ. House “Geo”, 2012 (in Russian)

28. Guo J., Gao D., Gong W., Li H., Li J., Li G., Song J., Liu J., Yang Z., Liu C. Genetic diversity in common wheat lines revealed by fluorescence in situ hybridization. Plant Syst Evol. 2019;305:247-254. doi 10.1007/s00606-019-1567-y

29. Haudry A., Cenci A., Ravel C., Bataillon T., Brunel D., Poncet C., Hochu I., Poirier S., Santoni S., Glémin S., David J. Grinding up wheat: a massive loss of nucleotide diversity since domestication. Mol Biol Evol. 2007;24(7):1506-1517. doi 10.1093/molbev/msm077

30. Hu Z., Luo J., Wan L., Luo J., Li Y., Fu S., Liu D., Hao M., Tang Z. Chromosomes polymorphisms of Sichuan wheat cultivars displayed by ND-FISH landmarks. Cereal Res Commun. 2022;50:253-262. doi 10.1007/s42976-021-00173-x

31. Huang X., Zhu M., Zhuang L., Zhang S., Wang J., Chen X., Wang D., … Chu C., Du P., Qi Z., Wang H., Chen P. Structural chromosome rearrangements and polymorphisms identified in Chinese wheat cultivars by high-resolution multiplex oligonucleotide FISH. Theor Appl Genet. 2018;131(9):1967-1986. doi 10.1007/s00122-018-3126-2

32. Husson F., Le S., Pages J. Exploratory Multivariate Analysis by Example Using R. Chapman and Hall, 2010 Iordansky A.B., Zurabishvili T.B., Badaev N.S. Linear differentiation of cereal chromosomes. I. Common wheat and its supposed ancestors. Theor Appl Genet. 1978a;51(4):145-152. doi 10.1007/BF00 273138

33. Iordansky A.B., Zurabishvili T.G., Badaev N.S. Linear differentation of cereal chromosomes: III. Rye, triticale and ʻAuroraʼ variety. Theor Appl Genet. 1978b;51(6):281-288. doi 10.1007/BF00274816

34. Jiang J., Friebe B., Gill B.S. Recent advances in alien gene transfer in wheat. Euphytica. 1993;73:199-212. doi 10.1007/BF00036700

35. Jiang J., Friebe B., Gill B.S. Chromosome painting of Amigo wheat. Theor Appl Genet. 1994;89(7-8):811-813. doi 10.1007/BF00224501

36. Jiang M., Xaio Z.Q., Fu S.L., Tang Z.X. FISH karyotype of 85 common wheat cultivars/lines displayed by ND-FISH using oligonucleo­ tide probes. Cereal Res Commun. 2017;45:549-563. doi 10.1556/0806.45.2017.049

37. Koo D.H., Friebe B., Gill B.S. Homoeologous recombination: a novel and efficient system for broadening the genetic variability in wheat. Agronomy. 2020;10(8):1059. doi 10.3390/agronomy10081059

38. Kudriavtsev A.M. Intravarietal heterogeneity of durum wheat is an important component of species biodiversity. Russ J Genet. 2006; 42(10):1437-1440. doi 10.1134/S1022795406100139

39. Ladizinsky G. Founder effect in crop-plant evolution. Econ Bot. 1985; 39:191-199. doi 10.1007/BF02907844

40. Mason A.S., Wendel J.F. Homoeologous exchanges, segmental allopolyploidy, and polyploid genome evolution. Front Genet. 2020;11: 1014. doi 10.3389/fgene.2020.01014

41. Metakovsky E., Melnik V.A., Pascual L., Wrigley C.W. How important are genetic diversity and cultivar uniformity in wheat? The case of Gliadins. Genes (Basel). 2024;15(7):927. doi 10.3390/genes 15070927

42. Mickelson-Young L., Endo T.R., Gill B.S. A cytogenetic ladder map of the wheat homoeologous group 4 chromosomes. Theor Appl Genet. 1995;90(7-8):1007-1011. doi 10.1007/BF00222914

43. Mujeeb-Kazi A., Kazi A.G., Dundas I., Rasheed A., Ogbonnaya F.C., Kishii M., Bonnett D., Wang R.C., Xu S., Chen P., Mahmood T., Bux H., Farrakh S. Genetic diversity for wheat improvement as a conduit to food security. In: Sparks D.L. (Ed.) Advances in Agro­ nomy. Acad. Press, Burlington, 2013;179-257. doi 10.1016/B978-0-12-417187-9.00004-8

44. Novoselskaya-Dragovich A.Y., Bespalova L.A., Shishkina A.A., Melnik V.A., Upelniek V.P., Fisenko A.V., Dedova L.V., Kudryav­ tsev A.M. Genetic diversity of common wheat varieties at the gliadin-coding loci. Russ J Genet. 2015;51(3):262-271. doi 10.1134/ S1022795415030102

45. Paradis E., Schliep K. ape 5.0: an environment for modern phylogenetics and evolutionary analyses in R. Bioinformatics. 2019;35(3): 526-528. doi 10.1093/bioinformatics/bty633

46. Reif J.C., Zhang P., Dreisigacker S., Warburton M.L., van Ginkel M., Hoisington D., Bohn M., Melchinger A.E. Wheat genetic diversity trends during domestication and breeding. Theor Appl Genet. 2005;110(5):859-864. doi 10.1007/s00122-004-1881-8

47. Robinson D.F., Foulds L.R. Comparison of phylogenetic trees. Math Biosci. 1987;53(1-2):131-147. doi 10.1016/0025-5564(81)90043-2

48. Rokas A., Carroll S.B. More genes or more taxa? The relative contribution of gene number and taxon number to phylogenetic accuracy. Mol Biol Evol. 2005;22(5):1337-1344. doi 10.1093/molbev/msi121

49. Schliep K.P. phangorn: phylogenetic analysis in R. Bioinformatics. 2011;27(4):592-593. doi 10.1093/bioinformatics/btq706

50. Seal A.G. C-banded wheat chromosomes in wheat and triticale. Theor Appl Genet. 1982;63(1):39-47. doi 10.1007/BF00303488

51. Serpolay-Besson E., Dawson J., Chable V., van Bueren E.L., Osman A., Pino S., Silveri D., Goldringer I. Diversity of different farmer and modern wheat varieties cultivated in contrasting organic farming conditions in western Europe and implications for European seed and variety legislation. Org Agric. 2011;1(3):127-145. doi 10.1007/s13165-011-0011-6

52. Sharma M., Punya S., Gupta B.B. Role of wild relatives for development of climate-resilient varieties. In: Salgotra R.K., Zargar S.M. (Eds) Rediscovery of Genetic and Genomic Resources for Future Food Security. Springer, Singapore, 2020;303-314. doi 10.1007/978-981-15-0156-2_11

53. Sharma S., Schulthess A.W., Bassi F.M., Badaeva E.D., Neumann K., Graner A., Özkan H., Werner P., Knüpffer H., Kilian B. Introducing beneficial alleles from plant genetic resources into the wheat germplasm. Biology (Basel). 2021;10(10):982. doi 10.3390/biology 10100982

54. Sindhu A. Wheat genetic diversity trends as a result of domestication and plant breeding. Pharma Innovation. 2022;11(6):427-433

55. State Register of Varieties and Hybrids of Agricultural Plants Admitted for Usage (National List): official publication. Moscow: Rosinformagrotech Publ., 2024 (in Russian) Tanksley S.D., McCouch S.R. Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild. Science. 1997;277(5329):1063-1066. doi 10.1126/science.277.5329.1063

56. Zeven A.C. Polyploidy and domestication: the origin and survival of polyploids in cytotype mixtures. In: Lewis W.H. (Ed.) Polyploidy. Basic Life Sciences. Vol. 13. Springer, 1980;385-407. doi 10.1007/978-1-4613-3069-1_20

57. Zeven A.C. Landraces: a review of definitions and classifications. Euphytica. 1998;104:127-139. doi 10.1023/A:1018683119237

58. Zhao X., Guo Y., Kang L., Yin C., Bi A., Xu D., Zhang Z., … Kear P., Wang J., Liu Z., Fu X., Lu F. Population genomics unravels the Holocene history of bread wheat and its relatives. Nat Plants. 2023; 9(3):403-419. doi 10.1038/s41477-023-01367-3

59. Zohary D., Hopf M., Weiss E. Domestication of Plants in the Old World. Oxford Univ. Press, 2012 Zurabishvili T.G., Iordansky A.B., Badaev N.S. Linear differentiation of cereal chromosomes. II. Polyploid wheats. Theor Appl Genet. 1978;51(5):201-210. doi 10.1007/BF00273766