Морфологический и молекулярно-генетический анализ полиморфизма рода Iris L. в Республике Башкортостан и Оренбургской области

Iris L. (Iridaceae Juss.) – это космополитный род, включающий от 200 до 340 видов, распространенных по всему Северному полушарию. Хотя Iris является самой разнообразной группой в семействе Iridaceae, существует множество неопределенностей относительно его таксономического состава и систематики. Цель настоящего исследования – поиск молекулярных маркеров и таксономически значимых морфологических признаков генеративной и вегетативной сферы и оценка их информативности для выявления филогенетического родства представителей рода Iris. Образцы ирисов взяты из природных популяций Республики Башкортостан и Оренбургской области, а также получены из ботанических садов Санкт-Петербурга, Бонна, Байройта и Брно. В результате построения структуры изменчивости морфометрических показателей 11 видов найдено 10 таксономических индикаторов, общих для анализируемых таксонов и характеризующихся относительно низкими общей и согласованной изменчивостью: длина и ширина наружных долей околоцветника, длина и ширина внутренних долей околоцветника, длина тычиночной нити, пыльника и пестика, ширина плода, а также длина и ширина семени. Установлены нуклеотидные последовательности trnL-trnF фрагментов хлоропластной ДНК для 13 образцов четырех видов дикорастущей флоры Республики Башкортостан и Оренбургской области: Iris pumila L., I. scariosa Willd. ex Link., I. pseudacorus L., I. sibirica L. Полученные последовательности были использованы для построения филогенетического дерева совместно с trnL-trnF последовательностями еще семи видов ирисов, извлеченных из базы данных. На филогенетическом древе формируется пять групп (кластеров): 1) I. pumila L., I. scariosa Willd. ex Link; 2) I. pseudacorus L., I. setosa Pall. ex Link; 3) I. lactea Pall.; 4) I. sibirica L., I. sanguinea Hornem.; 5) I. spuria L., I. xanthospuria Mathew & Baytop., I. foetidissima L., I. sintenisii Janka. Выявленные кластеры по составу входящих в них видов практически полностью совпадают с кластерами, обнаруженными при морфологическом анализе. Для подтверждения полученных результатов проведен филогенетический анализ интересующих видов еще на двух хлоропластных последовательностях, доступных в базе данных: matK и trnS-trnG. Кластеризация исследованных видов на trnS-trnG и matK полностью совпадает с кластеризацией на trnL-trnF. Таким образом, можно констатировать, что выявленные для родового комплекса Iris морфологические признаки демонстрируют значимую диагностическую ценность при проведении таксономических исследований.

1. Alexeeva N.B. Iris lokiae, a new species of genus Iris (Iridaceae). Botanicheskii Zhurnal. 2013a;98(11):1415-1420 (in Russian)

2. Alexeeva N.B. On the taxa of Iris setosa Pall. ex Link affinity (Iridaceae). Turczaninowia. 2013b;16(2):13-29 (in Russian)

3. Alexeeva N.B. Iris L. (Iridaceae Juss.) in the Russia. Saint Petersburg, 2020 (in Russian)

4. Boltenkov E.V. Taxonomic notes on Iris ser. Lacteae (Iridaceae) with typifications of fifteen names and one new combination. Phytotaxa. 2018;383(3):283-292. doi 10.11646/phytotaxa.383.3.5

5. Boltenkov E.V., Artyukova E.V. Updated taxonomy of Iris scariosa (Iridaceae) inferred from morphological and chloroplast DNA sequence data with remarks on classification of Iris subg. Iris. Plants. 2024;13(17):2349. doi 10.3390/plants13172349

6. Boltenkov E.V., Artyukova E.V., Kozyrenko M.M. Species divergence in Iris series Lacteae (Iridaceae) in Russia and adjacent countries based on chloroplast DNA sequence data. Russ J Genet. 2016;52(5): 507-516. doi 10.1134/S1022795416040037

7. Boltenkov E.V., Artyukova E.V., Kozyrenko M.M. A taxonomic study of the genus Iris (Iridaceae): morphological and molecular data. In: Botany in the Contemporary World. Vol. 1. Mahachkala, 2018a;13- 16. Available: https://www.binran.ru/files/publications/Proceedings/Proceedings_RBO/XIV_RBO_Proceedings_T1.pdf (in Russian)

8. Boltenkov E.V., Artyukova E.V., Kozyrenko M.M., Trias-Blasi A. Iris tibetica, a new combination in I. ser. Lacteae (Iridaceae) from China: evidence from morphological and chloroplast DNA analyses. Phytotaxa. 2018b;338(3):223-240. doi 10.11646/phytotaxa.338.3.1

9. Boltenkov E., Artyukova E., Kozyrenko M., Erst A., Trias-Blasi A. Iris sanguinea is conspecific with I. sibirica (Iridaceae) according to morphology and plastid DNA sequence data. Peer J. 2020;8:e10088. doi 10.7717/peerj.10088

10. Choi T.-Y., Lee S.-R. Complete plastid genome of Iris orchioides and comparative analysis with 19 Iris plastomes. PLoS One. 2024;19(4): e0301346. doi 10.1371/journal.pone.0301346

11. Crespo M.B., Martínez-Azorín M., Mavrodiev E.V. Can a rainbow consist of a single colour? A new comprehensive generic arrangement of the ‘Iris sensu latissimo’ clade (Iridaceae), congruent with morphology and molecular data. Phytotaxa. 2015;232(1):1-78. doi 10.11646/phytotaxa.232.1.1

12. Dorofeeva M.M., Zhurbenko P.M. Comparative study of ovule structure and development in some species of Iris subgenus Limniris (Iridaceae). Botanicheskii Zhurnal. 2020;105(1):15-31. doi 10.31857/S0006813620010068

13. Dorogina O.V., Doronkin V.M., Selyutina I.Yu., Konichenko E.S. Structure of the genus Iris L. (Iridaceae Juss.) in Asiatic Russia, revealed by SDS-electrophoresis of seed storage proteins. Turczaninowia. 2012;15(4):76-81 (in Russian)

14. Doronkin V.M. The synopsis of Siberian species of the genus Iris (Iridaceae). Botanicheskii Zhurnal. 1990;75(3):409-416 (in Russian)

15. Doronkin V.M. Taxonomy of the genus Iris L. (Iridaceae Juss.) in Asian Russia. In: Role of Botanical Gardens in the Preservation of Vegetation Diversity in Asian Russia: the Present and the Future. Novosibirsk, 2006;101-103 (in Russian)

16. Doronkin V.M., Krasnikov A.A. Cytotaxonomic studies in some Siberian species of the genus Iris (Iridaceae). Botanicheskii Zhurnal. 1984;69(5):683-685 (in Russian)

17. Doronkin V.M., Baikov K.S. Modeling phylogenetic relationships of Siberian species of the genus Iris (Iridaceae) using SYNAP method. Turczaninowia. 2004;7(2):45-57 (in Russian)

18. Dospekhov B.A. Methodology of Field Experiments (with the Basics of Statistical Processing of Research Results). Мoscow, 1985 (in Russian)

19. Golubev V.N. Fundamentals of Biomorphology of Herbaceous Plants in the Central Forest-steppe. Voronezh, 1962 (in Russian)

20. Ilyushko M.V., Karatavcev Yu.F., Zhuravlev Yu.N. Variability of morphological characters of I. setosa (Iridaceae) in the Russian Far East. Botanicheskii Zhurnal. 2001;86(3):60-72 (in Russian)

21. Ishbirdin A.R., Ishmuratova M.M., Zhirnova T.V. Life strategies of the cenopopulation Cephalanthera rubra L. (Rich) on the territory of the Bashkir State Nature Reserve. Vestnik of Lobachevsky University of Nizhni Novgorod. 2005;1:85-98 (in Russian)

22. Kashin A.S., Parkhomenko A.S., Abramova L.M., Kondratyeva A.O., Bogoslov A.V., Shilova I.V., Kryukova A.V. Morphological variability of Iris pumila (Iridaceae) in the Lower Volga region and the South Urals. Botanicheskii Zhurnal. 2022;107(2):180-197. doi 10.31857/S0006813622020065 (in Russian)

23. Katoh K., Standley D.M. MAFFT multiple sequence alignment software version 7: improvements in performance and usability. Mol Biol Evol. 2013;30(4):772-780. doi 10.1093/molbev/mst010

24. Kozyrenko M.M., Artyukova E.V., Zhuravlev Y.N. Independent species status of Iris vorobievii N.S. Pavlova, Iris mandshurica Maxim., and Iris humilis Georgi (Iridaceae): evidence from the nuclear and chloroplast genomes. Russ J Genet. 2009;45(11):1394-1402. doi 10.1134/S1022795409110143

25. Kulikov P.V. Synopsis of the Flora of the Chelyabinsk Region (Vascular Plants). Ekaterinburg–Miass, 2005 (in Russian)

26. Makarevich I.F., Doronkin V.M., Shcherbik S.V., Blinov A.G. Application of RAPD-PCR method in the study of phylogenetic relationships between Siberian species of the genus Iris L. (Iridaceae). Turczaninowia. 2001;4(4):80-92 (in Russian)

27. Makarevich I., Golovnina K., Scherbik S., Blinov A. Phylogenetic relationships of the Siberian Iris species inferred from noncoding chloroplast DNA sequences. Int J Plant Sci. 2003;164(2):229-237. doi 10.1086/346160

28. Mathew B. The Iris. Portland, 1989 Mitic B. Iris adriatica (Iridaceae), a new species from Dalmatia (Croatia). Phyton. 2002;42(2):305-314

29. Pleines T., Jakob S.S., Blattner F.R. Application of non-coding DNA regions in intraspecific analyses. Plant Syst Evol. 2009;282:281-294. doi 10.1007/s00606-008-0036-9

30. Red Book of the Republic of Bashkortostan. Vols. 1 and 2. Ufa, 2021- 2024 (in Russian)

31. Red Book of the Russian Federation. Plants and Mushrooms. Moscow, 2024 (in Russian) Rodionenko G.I. Genus Iris. Moscow–Leningrad, 1961 (in Russian)

32. Rodionenko G.I. Eremiris, a new genus of the family Iridaceae. Botanicheskii Zhurnal. 2006;91(11):1707-1712 (in Russian)

33. Rodionenko G.I. Understanding the Secrets of Nature (My Destiny is Irises). St. Petersburg, 2013 (in Russian)

34. Rostova N.S. Correlations: Structure and Variability. St. Petersburg, 2002 (in Russian) Trifinopoulos J., Nguyen L.-T., Haeseler A., Minh B.Q. W-IQ-TREE: a fast online phylogenetic tool for maximum likelihood analysis. Nucleic Acids Res. 2016;44(W1):W232-W235. doi 10.1093/nar/gkw256

35. Tsvelev N.N. Genus Iris L. In: Flora of the European Part of the USSR. Vol. 4. 1979;299-307 (in Russian)

36. Volkova G.A. The results of introduction of natural species of the Iris L. genus in northern Europe. In: Botanical Gardens: Issues of Introduction. Tomsk, 2010;274:127-129 (in Russian)

37. Weber T., Jakše J., Sladonja B., Hruševar D., Landeka N., Brana S., Bohanec B., Milović M., Vladović D., Mitić B., Poljuha D. Molecular study of selected taxonomically critical taxa of the genus Iris L. from the broader Alpine-Dinaric area. Plants. 2020;9(9):1229. doi 10.3390/plants9091229

38. Wilson C.A. Subgeneric classification in Iris re‐examined using chloroplast sequence data. Taxon. 2011;60(1):27-35. doi 10.1002/tax.601004

39. Zaitsev G.N. Mathematical Statistics in Experimental Botany. Moscow, 1984 (in Russian)].

40. Zaitsev G.N. Mathematics in Experimental Botany. Moscow, 1990 (in Russian)

41. Zhao Y.T. A new species of Iris from China. J Syst Evol. 1992;30(2): 181-182