Перспективные возможности использования молекулярно-генетических подходов для управления технологическими свойствами зерна пшеницы в контексте цепочки «зерно – мука – хлеб»

В рамках данной обзорной статьи рассмотрены возможности молекулярно-генетических подходов к управлению технологическими свойствами зерна пшеницы, влияющими на качество готовой продукции хлебопекарного производства. В настоящее время при росте производства зерна происходит вымывание традиционного ассортимента, ухудшается качество хлеба массовых сортов, в хлебопечении в виде улучшителей применяются десятки различных веществ биологического и химического происхождения. Между тем генетический потенциал пшеницы позволяет создавать сорта для производства зерна с технологическими характеристиками, пригодными для производства высококачественного хлеба. В истории отечественной селекции имеются множественные примеры создания сортов для получения зерна 1-го и 2-го класса, а современная молекулярная генетика предлагает подходы, которые при комбинировании с традиционными методами селекции делают возможным ускоренное создание новых адаптированных к условиям и требованиям хлебопекарной отрасли сортов за счет использования естественного генетического потенциала пшеницы. Авторами обобщены данные по разнообразию требований, предъявляемых к зерну и муке различного конечного пищевого использования. Проанализированы статистические данные по объемам и структуре качества зерна в России в период 2011–2014 гг. Выявлена существенная деформация структуры качества производимого зерна пшеницы в пользу менее ценных классов. Проведен краткий ретроспективный анализ исследований в области генетики пшеницы, показавших роль генетических факторов в формировании технологических свойств зерна и муки. Рассмотрены различные подходы для ускоренной селекции сортов с заданными свойствами в перспективе развития исследований в области молекулярной генетики растений. Приведены примеры, иллюстрирующие возможность и целесообразность использования методов ДНК-диагностики на разных этапах процесса, в ходе которого реализуется и сказывается на качестве конечного продукта заложенный в генофонде продовольственных культур генетический потенциал. Рассмотрены результаты молекулярно-генетических исследований по определению локализации и структуры генов, вовлеченных в формирование технологических свойств зерна пшеницы: содержание белка и сырой клейковины, мукомольные свойства, реологические свойства муки и теста, цвет муки, свойства крахмала. Суммированы данные о диагностических ДНК-маркерах, подходящих для эффективного отбора генотипов взамен трудоемкого анализа технологических характеристик на промежуточных этапах селекции. Таким образом, в обобщенном виде представлена информация о генетическом потенциале мягкой пшеницы и современных технологических подходах, которые составляют основу для смены направления от повышенной химизации в сторону более мягкого и органичного влияния на качество основного сырья и продукции во всей продовольственной цепочке «зерно – мука – хлеб». 

1. Беспалова Л.А., Васильев А.В., Аблова И.Б., Филобок В.А., Худокормова Ж.Н., Давоян Р.О., Давоян Э.Р., Карлов Г.И., Соловьев А.А., Дивашук М.Г., Майер Н.К., Дудников М.В., Мироненко Н.В., Баранова О.А. Применение молекулярных маркеров в селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012;16:37-43.

2. Давоян Э.Р., Беспалова Л.А., Давоян Р.О., Зубанова Ю.С., Миков Д.С., Филобок В.А., Худокормова Ж.Н. Использование молекулярных маркеров в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2014;18:732-738.

3. Дефекты хлеба. Сайт профессиональных хлебопеков и кондитеров. 2015. http://hlebinfo.ru/defektyi-hleba.html. Дата посещения сайта: 26 ноября 2015 г.

4. Кильчевский А.В., Бабак О.Г., Аджиева В.Ф., Некрашевич Н.А., Малышев С.В., Грушецкая З.Ф., Мишин Л.А., Добродькин М.М., Зайцева И.Е., Пугачева И.Г. Молекулярные технологии в селекции томата (Solanum lycopersicum L.). Генетические основы селекции растений. Минск: Белорусская наука, 2014;4(11):290-344.

5. Климушина М.В., Крупин П.Ю., Дивашук М.Г., Карлов Г.И. Об оптимизации систем молекулярного маркирования Waxy-генов пшеницы для целей MAS-селекции. Сельскохозяйственная биология. 2010;5:36-41.

6. Майстренко О.И., Трошина А.В. Проблемы генетики качества клейковины пшеницы. Сообщение I. Изменчивость качества клейковины гибридов мягкой пшеницы в зависимости от подбора родительских сортов. Генетика. 1966;9:124-133.

7. Майстренко О.И., Трошина А.В., Лысенко Р.Г., Ермакова М.Ф., Храброва М.А. О перспективах селекции пшеницы на высокое содержание белка и клейковины. Селекция и семеноводство. 1969;2:27-31.

8. Мировой рынок зерна-2014/15: под влиянием рекордов производства и снижения цен (АПК-Информ: Итоги № 6). 15 декабря 2014. http://www.apk-inform.com/ru/exclusive/opinion/1039595#.VlQon3bhCUn.

9. Митрофанова О.П. Генетические ресурсы пшеницы в России: состояние и предселекционное изучение. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2012;16:10-20.

10. Позняковский В.М. Гигиенические основы питания, качество и безопасность пищевых продуктов. Новосибирск, 2007;1-455.

11. Позняковский В.М., Гурьнов Ю.Г., Бебенин В.В. Пищевые и биологические активные добавки: характеристика, применение, контроль. Кемерово, 2011;1-275.

12. Производство пшеницы в России по регионам. Итоги 2014 года. Экспертно-аналитический центр агробизнеса. http://ab-centre. ru/articles/proizvodstvo-pshenicy-v-rossii-v-2014-godu. Дата посе- щения сайта: 26 ноября 2015 г.

13. Пумпянский А.Я. Технологические свойства мягких пшениц (по данным мировой коллекции ВИР). Ленинград, 1971.

14. Пшеничникова Т.А., Ермакова М.Ф, Попова Р.К. Технологические качества зерна и муки мягкой пшеницы в линиях с межсортовым замещением хромосом 1 и 6 гомеологических групп. Сельско- хозяйственная биология. 2006;1:57-62.

15. Пшеничникова Т.А., Ермакова М.Ф., Чистякова А.К., Щукина Л.В., Березовская Е.В., Лохвассер У., Рёдер М., Бёрнер А. Картирование локусов количественных признаков (QTL), ассоциированных с показателями качества зерна мягкой пшеницы, выращенного в различных условиях среды. Генетика. 2008;44(1):74-84.

16. Сердюкова Ю.С. Хлебопекарная промышленность: особенности формирования механизма управления факторами эффективности. Новосибирск, Новосибирский государственный университет, 2004;1-106.

17. Сердюкова Ю.С. Новые инструменты системы поддержки принятия управленческих решений на рынке хлеба. KZ: Zhasgalym. 2012; 2:51-58.

18. Урбанович О.Ю., Козловская З.А., Хацкевич А.А., Картель Н.А. Молекулярные методы в селекции яблони на устойчивость к красногалловой яблонной тле. Сельскохозяйственная биология. 2013;5:54-60.

19. Усенко Н., Сафьянов В. Проблемы пекарей Кузбасса в новых условиях. Хлебопродукты. 1996;8:9-11.

20. Усенко Н., Сердюкова Ю. Региональный зерновой фонд как механизм реализации взаимодействия бизнеса и власти. Хлебопродукты. 2005;6:2-3.

21. Хлесткина Е.К. Молекулярные методы анализа структурно- функциональной организации генов и геномов высших растений. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011;15:757-768. Хлесткина Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2013;17:1044-1054.

22. Хлесткина Е.К., Салина Е.А. SNP-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы. Генетика. 2006;42:725-736.

23. Хлесткина Е.К., Салина Е.А., Шумный В.К. Генотипирование отечественных сортов мягкой пшеницы с использованием микросателлитных (SSR) маркеров. Сельскохозяйственная биология. 2004;5:44-52.

24. Храброва М.А., Майстренко О.И, Моносомный генетический анализ содержания белка зерновки и её массы у мягкой пшеницы сорта Диамант 2. Генетика. 1980;16(8):1425-1434.

25. Храброва М.А., Майстренко О.И, Локализация хромосом пшеницы сорта Диамант 1, контролирующих уровень белка в зерне, методом моносомного реципрокного анализа дисомного потомства F2. Сельскохозяйственная биология. 1984;12:44-47.

26. Asplund L., Bergkvist G., Leino M.W., Westerbergh A., Weih M. Swedish spring wheat varieties with the rare high grain protein allele of NAM-B1 differ in leaf senescence and grain mineral content. PLoS ONE. 2013; 8(3):e59704. doi:10.1371/journal.pone.0059704.

27. Arbuzova V.S., Ermakova M.F., Popova R.K. 2001. Studies of monosomic lines of cv. Saratovskaya 29 on productivity and grain technological properties. EWAC Newsletter. Proc. 11th EWAC Conf., Novosibirsk, Russia, 24–28 July, 2000. Eds. T.A. Pshenichnikova, A.J. Worland, 2001;80-82.

28. Baenziger P.S., Wesenberg D.M., Smail V.M., Alexander W.L., Schaeffer G.W. Agronomic performance of wheat doubled haploid lines derived from cultivars by anther culture. Plant Breeding. 1989;103:101-109.

29. Balyan H. S., Gupta P.K., Kumar S., Dhariwal R., Jaiswal V., Tyagi S., Agarwal P., Gahlaut V., Kumari S. Genetic improvement of grain protein content and other health-related constituents of wheat grain. Plant Breeding. 2013;132:446-457.

30. Beckmann J.S., Soller M. Restriction fragment length polymorphisms in genetic improvement: methodologies, mapping and costs. Theoretical and Applied Genetics. 1983;67:35-43.

31. Biffen R.H. On the inheritance of strength in wheat. Journal of Agricultural Science. 1908;II:88-101.

32. Borrelli G.M. Troccoli A., Di Fonzo N., Fares C. Durum wheat lipoxygenase activity and other quality parameters that affect pasta color. Cereal Chemistry. 1999;76(3):335-340.

33. Brumlop S., Finckh M.R. Applications and potentials of marker assisted selection (MAS) in plant breeding. Final report of the F+E project “Applications and Potentials of Smart Breeding” (FKZ 350 889 0020) on behalf of the Federal Agency for Nature Conservation (ISBN 978-3-89624-033-0), Bonn, Germany, 2011.

34. Burr B., Evola S.V., Burr F.A., Beckmann J.S. The application of restriction fragment length polymorphism to plant breeding. In: J. K. Setlow et al. (eds.) Genetic Engineering. New York: Plenum Press, 1983;45-59.

35. Carrera A., Echenique V., Zhang W., Helguera M., Manthey F., Schrager A., Picca A., Cervigni G., Dubcovsky J. A deletion at the LpxB1 locus is associated with low lipoxygenase activity and improved pasta color in durum wheat (Triticum turgidum ssp durum). Journal of Cereal Science. 2007;45:67-77.

36. Chang C., Zhang H.P., Xu J., You M.S., Li B.Y., Liu G.T. Variation in two PPO genes associated with polyphenol oxidase activity in seeds of common wheat. Euphytica. 2007;154:181-193.

37. Charmet G., Storlie E. Implementation of genome-wide selection in wheat. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2012;16:61-68.

38. Chen F., He Z.H., Xia X.C. Xia L.Q., Zhang X.Y., Lillemo M., Morris C.F. Molecular and biochemical characterization of puroindoline a and b alleles in Chinese landraces and historical cultivars. Theoretical and Applied Genetics. 2006;112:400-409.

39. Cornish G.B., Békés F., Eagles H.A., Payne P.I. Prediction of dough properties for bread wheats. In: Gliadin and Glutenin. The unique balance of wheat quality. Ed.: C. Wrigley, F. Békés, W. Bushuk. AACC International, 2006;243-279.

40. Dahinden I., von Büren M., Lüthy J. A quantitative competitive PCR system to detect contamination of wheat, barley or rye in gluten-free food for coeliac patients. European Food Research and Technology. 2001;212:228-233.

41. De Pace C., Snidaro D., Ciaffi M., Vittori D., Ciofo A., Cenci A., Tanzarella O.A., Qualset C.O., Scarascia Mugnozza G.T. Introgression of Dasypyrum villosum chromatin into common wheat improves grain protein quality. Euphytica. 2001;117:67-75.

42. Deckard E.L., Joppa L.R., Hammond J.J., Hareland G.A. Grain protein determinants of the Langdon durum-diccoides chromosome substitution lines. Crop Science, 1996;36(6):1513-1516.

43. Distelfeld A., Uauy C., Fahima T., Dubcovsky J. Physical map of the wheat high-grain protein content gene Gpc-B1 and development of a high-throughput molecular marker. New Phytologist. 2006;169:753-763.

44. Dobrovolskaya O., Saleh U., Malysheva-Otto L., Röder M.S., Börner A. Rationalising germplasm collections: a case study for wheat. Theoretical and Applied Genetics. 2005;111:1322-1329.

45. Eagles H.A., Bariana H.S., Ogbonnaya F.C., Rebetzke G.J., Hollamby G.J., Henry R.J., Henschke P.H., Carter M. Implementation of markers in Australian wheat breeding. Australian Journal of Agricultural Research. 2001;52:1349-1356.

46. Eagles H.A., Cane K., Eastwood R.F., Hollamby G.J., Kuchel H., Martin P.J., Cornish G.B. Contributions of glutenin and puroindoline genes to grain quality traits in southern Australian wheat breeding programs. Australian Journal of Agricultural Research. 2006;57(2):179-186.

47. Elouafi I., Nachit M.M., Martin L.M. Identification of a microsatellite on chromosome 7B showing a strong linkage with yellow pigment in durum wheat (Triticum turgidum L. var. durum). Hereditas. 2001;135:255-261.

48. Elshire R.J., Glaubitz J.C., Sun Q., Poland J.A., Kawamoto K., Buckler E.S., Mitchell S.E. A robust, simple genotyping-by-sequencing (GBS) approach for high diversity species. PLoS ONE. 2011;6:e19379. doi:10.1371/journal.pone.0019379.

49. Ermakova M.F., Pshenichnikova T.A., Shchukina L.V., Osipova S.V., Mitrofanova T.N., Börner A., Lohwasser U., Röder M. The history of the development of precise genetic stocks of bread wheat in Novosibirsk and their application for investigation of grain quality. EWAC Newsletter. Proc. 14th EWAC Conf., Istanbul, Turkey, 6–10 May, 2007, Ed. A. Börner and J. Snape, 2008;12-16.

50. Ermakova M.F., Chistyakova A.K., Shchukina L.V., Pshenichnikova T.A., Morozova E.V., Simonov A.V., Weidner A., Börner A. Technological properties of grain and flour in bread wheat lines with introgressions from Aegilops speltoides and Aegilops markgrafii. AGRISAFE Final conference “Climate change: Challenges and Opportunities in Agriculture”, March 21–23, 2011, Budapest, Hungary, 2011;63-66.

51. Ficco D.B.M., Mastrangelo A.M., Trono D., Borrelli G.M., De Vita P., Fares C., Beleggia R., Platani C., Papa R. The colours of durum wheat: a review. Crop and Pasture Science. 2014;65:1-15.

52. Fuerst E.P., Xu S.S., Beecher B. Genetic characterization of kernel polyphenol oxidases in wheat and related species. Journal of Cereal Science. 2008;48:359-368.

53. Galimberti A., De Mattia F., Losa A., Bruni I., Federici S., Casiraghi M., Martellos S., Labra M. DNA barcoding as a new tool for food traceability. Food Research International. 2013;50:55-63.

54. Garg M., Kumar R., Singh R.P., Tsujimoto H. Development of an Aegilops longissima substitution line with improved bread-making quality. Journal of Cereal Science. 2014;60:389-396.

55. Giroux M.J., Morris C.F. A glycine to serine change in puroindoline b is associated with wheat grain hardness and low levels of starch-surface friabilin. Theoretical and Applied Genetics. 1997;95:857-864.

56. Giroux M.J., Morris C.F. Wheat grain hardness results from highly conserved mutations in the friabilin components puroindoline a and b. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1998;95:6262- 6266.

57. Gautier M.F., Aleman M.E., Guirao A., Marion D., Joudrier P. Triticum aestivum puroindolines, two cystine-rich seed proteins: cDNA sequence analysis and developmental gene expression. Plant Molecular Biology. 1994;25:43-57.

58. Groos C., Robert N., Bervas, E., Charmet G. Genetic analysis of grain protein-content, grain yield and thousand-kernel weight in bread wheat. Theoretical and Applied Genetics. 2003;106:1032-1040. He X.Y.,

59. He Z.H., Ma W., Appels R., Xia X. C. Allelic variants of phytoene synthase 1 (Psy1) genes in Chinese and CIMMYT wheat cultivars and development of functional markers for flour colour. Molecular Breeding. 2009;23:553-563.

60. Heffner E.L., Lorenz A.J., Jannink J.-L. Sorrells M.E. Plant breeding with genomic selection: gain per unit time and cost. Crop Science. 2010;50:1681-1690.

61. Heffner E.L., Jannink J.-L. Sorrells M.E. Genomic selection accuracy using multifamily prediction models in a wheat breeding program. The Plant Genome. 2011;4:65-75.

62. Hessler T.G., Thomson M.J., Benscher D., Nachit M.M., Sorrells M.E. Association of a lipoxygenase locus, Lpx-B1, with variation in lipoxygenase activity in durum wheat seeds. Crop Science. 2002;42(5):1695-1700.

63. Himi E., Maekawa M., Miura H., Noda K. Development of PCR markers for Tamyb10 related to R-1, red grain color gene in wheat Theoretical and Applied Genetics. 2011;122:1561-1576.

64. Huang X.Q., Börner A., Röder M.S., Ganal M.W. Assessing genetic diversity of wheat (Triticum aestivum L.) germplasm using microsatellite markers. Theoretical and Applied Genetics. 2002;105:699-707.

65. Huang X.Q., Brûlé-Babel A. Development of simple and co-dominant PCR markers to genotype puroindoline a and b alleles for grain hardness in bread wheat (Triticum aestivum L.). Journal of Cereal Science. 2011;53:277-284.

66. Ikeda T.M., Ohnishi N., Nagamine T., Oda S., Hisatomi T., Yano H. Identification of new puroindoline genotypes and their relationship to flour texture among wheat cultivars. Journal of Cereal Science. 2005;41:1-6.

67. Joppa L.R., Cantrell R.G. Chromosomal location of genes for grain protein content of wild tetraploid wheat. Crop Science. 1990;30(5):1059-1064.

68. Juhász A., Gianibelli M.C. Low-molecular-weight glutenin subunits: insights into this abundant subunit group present in glutenin polymers. In: Gliadin and Glutenin. The unique balance of wheat quality. Eds.: C. Wrigley, F. Békés, W. Bushuk. AACC International, 2006;171-212.

69. Kerfal S., Giraldo P., Rodríguez-Quijano M., FranciscoVázquez J., Adams K., M.Lukow O.M., Röder M.S., Somers D., Carrillo J.M. Mapping quantitative trait loci (QTLs) associated with dough quality in a soft hard bread wheat progeny. Journal of Cereal Science. 2005;52:6-52.

70. Khan I.A., Procunier J.D., Humphreys D.G., Tranquilli G., Schlatter A.R., Marcucci-Poltri S., Frohberg R., Dubcovsky J. Development of PCR-based markers for a high grain protein content gene from Triticum turgidum ssp. dicoccoides transferred to bread wheat. Crop Science. 2000;40(2):518-524.

71. Khlestkina E.K., Röder M.S., Efremova T.T., Börner A., Shumny V.K. The genetic diversity of old and modern Siberian varieties of common spring wheat determined by microsatellite markers. Plant Breeding. 2004;123:122-127.

72. Khlestkina E.K., Giura A., Röder M. S., Börner A. A new gene controlling the flowering response to photoperiod in wheat. Euphytica. 2009;165:579-585.

73. Kim C., Guo H., Kong W., Chandnani R., Shuang L.S., Paterson A.H. Application of genotyping by sequencing technology to a variety of crop breeding programs. Plant Science. 2016;242:14-22. DOI 10.1016/j.plantsci.2015.04.016

74. Kovacs M.I.P., Howes N.K., Clarke J.M., Leisle D. Quality characteristics of durum wheat lines deriving high protein from a Triticum dicoccoides (6B) substitution. Journal of Cereal Science. 1998;27(1):47-51.

75. Kunert A., Naz A.A., Dedeck O., Pillen K., Leon J. AB-QTL analysis in winter wheat: I. Synthetic hexaploid wheat (T. turgidum ssp. dicoccoides × T. tauschii) as a source of favourable alleles for milling and baking quality traits. Theoretical and Applied Genetics. 2007;115:683-695.

76. Landjeva S., Korzun V., Börner A. Molecular markers: actual and potential contributions to wheat genome characterization and breeding. Euphytica. 2007;156:271-296.

77. Lau W.C.P., Rafii M.Y., Ismail M.R., Puteh A., Latif M.A., Ramli A. Review of functional markers for improving cooking, eating, and the nutritional qualities of rice. Frontiers in Plant Science. 2015; 6:832.

78. Li G., He Z., Lillemo M., Sun Q., Xia X. Molecular characterization of allelic variations at Pina and Pinb loci in Shandong wheat landraces, historical and current cultivars. Journal of Cereal Science. 2008;47:510-517.

79. Liu Y., He Z., Appels R., Xia X. Functional markers in wheat: current status and future prospects. Theoretical and Applied Genetics. 2012;125:1-10.

80. Liu S., Rudd J.C., Bai G., Haley S.D., Ibrahim A.M.H., Xue Q., Hays D.B., Graybosch R.A., Devkota R.N., Amand P.S. Molecular markers linked to important genes in hard winter wheat. Crop Science. 2014;54:1304-1321.

81. Ma D.Y., Yan J., He Zh., Wu L., Xia X.C. Characterization of a cell wall invertase gene TaCwi-A1 on common wheat chromosome 2A and development of functional markers. Molecular Breeding. 2012;29: 43-52.

82. Maystrenko O.I., Troshina A.V., Ermakova M.F. Chromosomal arm location of genes for flour quality in wheat using ditelosomic lines. Proc. 4th Intern. Wheat Genetics Symp. Missouri Agr. Exp. Sta., Columbia, Mo, 1973;51-56.

83. Martín-Fernandez B., Costa J., Oliveira M.B.P.P., Lopez-Ruiz B., Mafra I. Screening new gene markers for gluten detection in foods. Food Control. 2015;56:57-63.

84. Mesfin A., Frohberg R.C., Anderson J.A. RFLP markers associated with high grain protein from Triticum turgidum L. var. dicoccoides introgressed into hard red spring wheat. Crop Science. 1999;39(2):508- 513.

85. McIntosh R.A., Yamazaki Y., Dubcovsky J., Rogers J., Morris C., Appels R., Xia X.C. Catalogue of gene symbols for wheat available at: http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/symbolClassList. jsp (accessed 10 November 2015).

86. McCartney C.A., Somers D.J., Lukow O., Ames N., Noll J., Cloutier S., Humphreys D.G., McCallum B.D. QTL analysis of quality traits in the spring wheat cross RL4452×AC Domain. Plant Breeding. 2006;125: 565-575.

87. McLauchlan A., Ogbonnaya F.C., Hollingsworth B., Carter M., Gale K.R., Henry R.J., Holton T.A., Morell M.K., Rampling L.R., Sharp P.J., Shariflou M.R., Jones M.G.K., Appels R. Development of robust PCR-based DNA markers for each homoeo-allele of granule-bound starch synthase and their application in wheat breeding programs. Australian Journal of Agricultural Research. 2001;52:1409-1416.

88. Morris R., Schmidt J.W., Mattern P.J., Johnson V.A. Chromosomal location of genes for high protein in the wheat cultivar Atlas 66. Proc. 4th Internat. Wheat Genetics Symp. Missouri Agric. Exptl. Sta., Columbia, 1973;715.

89. Moose S.P., Mumm R.H. Molecular Plant Breeding as the Foundation for 21st Century Crop Improvement. Plant Physiology. 2008;147:969-977.

90. Morozova E.V., Pshenichnikova T.A., Simonov A.V., Shchukina L.V., Chistyakova A.K., Khlestkina E.K. A comparative study of grain and flour quality parameters among Russian bread wheat cultivars developed in different historical periods and their association with certain molecular markers. Abstr. International Conference EWACEUCARPIA Cereals Section, Lublin, Poland, May 24-29, 2015; 11.

91. Nakamura Т., Hoshino Н., Hidaka S. Identification of three Wx proteins in wheat (Triticum aestivum L.). Biochemistry Genetics. 1993;31:75-86.

92. Nakamura T., Vrinten P., Saito M., Konda M. Rapid classification of partial waxy wheats using PCR-based markers. Genome. 2002;45:1150-1156.

93. Parker G.D., Chalmers K.J., Rathjen A.J., Langridge P. Mapping loci associated with flour colour in wheat (Triticum aestivum L.). Theoretical and Applied Genetics. 1998;97:238-245.

94. Parker G.D., Chalmers K.J., Rathjen A.J., Langridge P. Mapping loci associated with milling yield in wheat (Triticum aestivum L.). Molecular Breeding. 1999;5:561–568.

95. Parker G.D., Langridge P. Development of a STS marker linked to a major locus controlling flour colour in wheat (Triticum aestivum L.). Molecular Breeding. 2000;6(2):169-174.

96. Paux E., Sourdille P., Mackay I., Feuillet C. Sequence-based marker development in wheat: advances and applications to breeding. Biotechnology Advances. 2012;30:1071-1088.

97. Peña R.J. Wheat for bread and other foods. In: Bread Wheat. Improvement and Prodiction. FAO. 2002.

98. Poland J., Endelman J., Dawson J., Rutkoski J., Wu S., Manes Y., Dreisigacker S., Crossa J., Sánchez-Villeda H., Sorrells M., Jannink J.-L. Genomic selection in wheat breeding using genotyping-bysequencing. The Plant Genome. 2012;5:103-113.

99. Ponzoni E., Breviario D., Mautino A., Giani S., Morello L.A multiplex, bead-based array for profiling plant-derived components in complex food matrixes. Analytical and Bioanalytical Chemistry. 2013;405:9849-9858.

100. Prasad M., Kumar N., Kulwal P.L., Röder M.S., Balyan H.S., Dhaliwal H.S., Gupta P.K. QTL analysis for grain protein content using SSR markers and validation studies using NILs in bread wheat. Theoretical and Applied Genetics. 2003;106:659-667. DOI 10.1007/s00122- 002-1114-y

101. Pshenichnikova T.A., Khlestkina E.K., Shchukina L.V., Simonov A.V., Chistyakova A.K., Morozova E.V., Landjeva S., Karceva T., Börner A. Exploitation of Saratovskaya 29 (Janetzkis Probat 4D*7A) substitution and derivate lines for comprehensive phenotyping and molecular mapping of quantitative trait loci (QTL). EWAC Newsletter 2012, Proceedings of the 15th International EWAC Conference, 7–11 November 2011, Novi Sad, Serbia, 2012;19-22.

102. Pshenichnikova T.A., Simonov A.V., Shchukina L.V., Morozova E.V., Chistyakova A.K., Börner A. Enlargement of the genetic diversity for grain quality in bread wheat through alien introgression. Advances in Wheat Genetics: From Genome to Field. Yokohama, Japan. Eds.: Yasunari Ogihara, Shigeo Takumi, Hirokazu Handa, 2015;287-292.

103. Ram S., Jain N., Shoran J., Singh R. Newframe shift mutation in puroindoline b in Indian wheat cultivars Hyb65 and NI5439. Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology. 2005;14:45-48.

104. Rasheed A., Xia X., Yan Y., Appels R., Mahmood T., He Zh. Wheat seed storage proteins: Advances in molecular genetics, diversity and breeding applications. Journal of Cereal Science. 2014;60:11-24.

105. Randhawa H.S., Asif M., Pozniak C., Clarke J.M., Graf R.J., Fox S.L., Humphreys D.G., Knox R.E., DePauw R.M., Singh A.K., Cuthbert R.D., Hucl P., Spaner D., Gupta P. Application of molecular markers to wheat breeding in Canada. Plant Breeding. 2013;132:458-471.

106. Röder M.S., Huang X.-Q., Börner A. Fine mapping of the region on wheat chromosome 7D controlling grain weight. Functional Integrative Genomics. 2008;8:79-86. DOI 10.1007/s10142-007-0053-8.

107. Saiki R.K., Scharf S., Faloona F., Mullis K.B., Horn G.T., Erlich H.A., Arnheim N. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle-cell anemia. Science. 1985;230:1350-1354.

108. Serdyukova Yu.S., Usenko N.I. Strategic priorities of russia-belarus integration in terms of food security issue. Economic and Social Changes: Facts, Trends, Forecast. 2013;3(27):62-70.

109. Schena M., Shalon D., Davis R.W., Brown P.O. Quantitative monitoring of gene expression patterns with a complementary DNA microarray. Science. 1995;270:467-470.

110. Shariflou M.R., Sharp P.J. A polymorphic microsatellite in the 3’ end of ‘waxy’ genes of wheat, Triticum aestivum. Plant Breeding. 1999;118(3):275-277.

111. Shariflou M.R., Hassani M.E., Sharp P.J. A PCR-based DNA marker for detection of mutant and normal alleles of the Wx-D1 gene of wheat. Plant Breeding. 2001;120(2):121-124.

112. Simmonds N.W. The relation between yield and protein in cereal grain. Journal of the Science of Food and Agriculture. 1995;67:309-315.

113. Somers D.J., Kirkpatrick R., Moniwa M., Walsh A. Mining singlenucleotide polymorphisms from hexaploid wheat ESTs. Genome. 2003;49:431-437.

114. Su Z.Q., Hao C.Y., Wang L.F., Dong Y.C., Zhang Z.Y. Identification and development of a functional marker of TaGW2 associated with grain weight in bread wheat (Triticum aestivum L.). Theoretical and Applied Genetics. 2011;122:211-223.

115. Sun H., Lu J., Fan Y., Zhao Y., Kong F., Li R., Wang H., Li S. Quantitative trait loci (QTLs) for quality traits related to protein and starch in wheat. Progress in Natural Science. 2008;18:825-831.

116. Tanksley S.D. Molecular markers in plant breeding. Plant and Molecular Biology Reports. 1983;1:3-8.

117. Tanksley S.D., Young N.D., Paterson A.H., Bonierbale M.W. RFLP mapping in plant breeding: new tools for an old science biotechnology. Nature Biotechnology. 1989;7:257-264.

118. Tarkowski C., Otlowska-Miazga D. Location of genes controlling the quantitative level of protein in kernels of winter wheat, Luna variety. Genetica polonica. 1976;17(3):319.

119. Timonova E.M., Leonova I.N., Röder M.S., Salina E. Marker-assisted development and characterization of a set of Triticum aestivum lines carrying different introgressions from the T. timopheevii genome. Molecular Breeding. 2013;31:123-136.

120. Tranquilli G., Lijavetzky D., Muzzi G., Dubcovsky J. Genetic and physical characterization of grain texture-related loci in diploid wheat. Molecular and General Genetics. 1999;262:846-850.

121. Tsilo T.J., Nygard G., Khan Kh., Simsek S., Hareland G., Chao Sh., Anderson J.A. Molecular genetic mapping of QTL associated with flour water absorption and farinograph related traits in bread wheat. Euphytica. 2013;194:293-302.

122. Turner M., Mukai Y., Leroy P., Charef B., Appels R., Rahman S. The Ha locus of wheat: identification of a polymorphic region for tracing grain hardness in crosses. Genome. 1999;42(6):1242-1250.

123. Uauy C., Distelfeld A., Fahima T., Blechl A., Dubcovsky J. A NAC gene regulating senescence improves grain protein, zinc, and iron content in wheat. Sciense. 2006;314:1298-1301.

124. Vishwakarma M.K., Mishra V.K., Gupta P.K., Yadav P.S., Kumar H., Joshi A.K. Introgression of the high grain protein gene Gpc-B1 in an elite wheat variety of Indo-Gangetic Plains through marker assisted backcross breeding. Current Plant Biology. 2014;1:60-67.

125. Vrinten P., Nakamura T., Yamamori M. Molecular characterization of waxy mutations in wheat. Molecular and General Genetics. 1999;261(3):463-471.

126. Waga J., Skoczowski A. Development and characteristics of x-gliadinfree wheat Genotypes. Euphytica. 2014;195:105-116.

127. Wang L., Li G., Xia X., He Z., Mu P. Molecular characterization of Pina and Pinb allelic variations in Xinjiang landraces and commercial wheat cultivars. Euphytica. 2008;164:745-752.

128. William H., Trethowan R., Crosby-Galvan E. Wheat breeding assisted by markers: CIMMYT’s experience. Euphytica. 2007; 157:307-319.

129. Worzella W.W. The inheritance of quality in Trumbull and Michikof varieties of winter wheat. Journal of Agricultural Research. 1934;49(8):705-714.

130. Worzella W.W. Inheritance and interrelationship of components of quality, cold resistance and morphological characters in wheat hybrids. Journal of Agricultural Research. 1942;65(11):501-522.

131. Xu Y., Crouch J.H. Marker-assisted selection in plant breeding: from publications to practice. Crop Science. 2008;48:391-407.

132. Yamamori M., Quynh N.T. Differential effects of Wx-A1, -B1 and -D1 protein deficiencies on apparent amylose content and starch pasting properties in common wheat. Theoretical and Applied Genetics. 2000;100:32-38.

133. Zanetti S., Winzeler M., Feuillet C., Keller B., Messmer M. Genetic analysis of bread-making quality in wheat and spelt. Plant Breeding. 2001;120:13-19.

134. Zhang X., Tian J.C. The color advantage of Chinese wheat with high whiteness and analysis of factors affecting color formation. Scientia Agricultura Sinica. 2008;41:347-353.

135. Zhang F., Chen F., Wu P., Zhang N., Cui D. Molecular characterization of lipoxygenase genes on chromosome 4BS in Chinese bread wheat (Triticum aestivum L.). Theoretical and Applied Genetics. 2015; 128:1467-1479.

136. Zheng W.Y., Wang F., Si H.Q., Zhang W.M., Yao D.N. Variations of LOX and PPO activities and carotenoid content as well as their influence on whole flour color in common wheat. Scientia Agricultura Sinica. 2013;46(6):1087-1094.