Байкал и населяющая его фауна стали объектом систематических эволюционных исследований более века назад. По мере развития методического арсенала биологии практически все подходы были использованы и для выяснения происхождения населения Байкала. Настоящий обзор посвящен в основном итогам применения методов фолекулярной филогенетики. Исключительное таксономическое богатство озера, колоссальное разнообразие биотопов и большой объем знаний о самых разных аспектах функционирования байкальской экосистемы позволяют исследовать такие детали механизмов видообразования, которые в других обстоятельствах гораздо менее доступны. Главные общие черты современных эволюционных процессов в богатых видами группах беспозвоночных состоят в том, что, во-первых, большинство из них молодо относительно Байкала, во-вторых, в том, что видообразование происходит симпатрически, поскольку, несмотря на свои размеры, геологическая история Байкала лишена эпизо- дов его подразделенности, достаточно долговременной для алло-патрического видообразования. Репродуктивные барьеры, скорее всего, образовались в соответствии с довольно сложными сценариями, которые формировались под действием глобальных климатических процессов. Это приводило к ядерным и митохондриальным интрогрессиям. Возможно, в результате этого в Байкале широко распространены переходные формы организмов, а таксономический статус многих из них определить очень сложно. Интересной особенностью также оказалось практически полное отсутствие экспериментальных свидетельств коэволюции видов, экологически тесно связанных друг с другом. В обзоре рассмотрены результаты эволюционных исследований, в основном посвященным букетам видов – монофилитичным группам организмов, которые обеспечивают исключительно высокое видовое разнообразие Байкала и механизмы формирования которых во многом остаются загадочными.

Южноамериканские грызуны рода туко-туко (Ctenomys) представляют собой интересную модель видообразования. Их строгая территориальность и одиночный образ жизни под землей, сильно фрагментированные ареалы, низкая миграционная активность послужили причинами их очень быстрой радиации. В настоящее время описано около 60 видов этого рода. Его представителей обнаруживают в самых разных местообитаниях, от гор в Андах до прибрежных дюн Атлантики, от влажных степей Пампы до пустынь Чако. Туко-туко отличаются очень высоким уровнем хромосомного полиморфизма и политипизма на основе робертсоновских и полно-плечевых реципрокных транслокаций и инверсий и поэтому могут быть использованы для тестирования разных версий гипотезы хромосомного видообразования. Классическая версия этой гипотезы делает акцент на стерильности гибридов, обусловленной неправильным или неполным синапсисом хромосом у гетерозигот по перестройкам, гибелью зародышевых клеток, неправильной сегрегацией хромосом и генерацией несбалансированных гамет. В рамках современной версии хромосомного видообразования предполагается, что сокращение потока генов через хромосомные гибридные зоны обусловлено подавлением рекомбинации у гибридов вокруг точек разрыва перестроек, различающих родительские виды. Полевые исследования не выявили сильных негативных эффектов хромосомной гетерозиготности на приспособленность. Эти результаты поставили под сомнение валидность классической версии гипотезы. Анализ поведения хромосом в профазе мейоза у гетерозигот по перестройкам выявил у них значимые изменения в частоте и распределении рекомбинации: супрессию кроссинговера в районе точек разрыва и дистализацию хиазм. Эти изменения могут модулировать поток генов между хромосомными расами и усиливать дивергенцию, возникшую за счет пространственной изоляции. Эти данные подтверждают рекомбинационную модель хромосомного видообразования.

Отдаленная гибридизация вносит существенный вклад в видообразование покрытосеменных растений, обеспечивая перенос генов между видами и расширяя их потенциал к адаптации. В экспериментальных условиях отдаленная гибридизация используется для увеличения генетического разнообразия культурных растений. В процессе видообразования определяющее значение имеет возникновение репродуктивной изоляции, а выявляемая у растений способность к отдаленным скрещиваниям определяется возможностью ее преодоления. В обзоре рассматриваются основные типы несовместимости при отдаленных скрещиваниях растений, а также факторы и методические подходы, способствующие преодолению репродуктивных барьеров. Пример генетического контроля презиготических барьеров – роль генов Kr, определяющих нескрещиваемость между пшеницей и рожью. Постзиготическая несовместимость может быть связана с сильно выраженной генетической и эпигенетической изменчивостью, индуцируемой в результате отдаленных скрещиваний. Ранние этапы постзиготического периода являются критическими для развивающихся гибридных семян из-за гибели зародышей, в том числе связанной с однородительской элиминацией хромосом из гибридных клеток и аномальным развитием эндосперма. Рассматриваются возможности использования методов культивирования in vitro для преодоления презиготической и эмбриональной несовместимости у гибридов. Подчеркивается, что депрессия и летальность гибридов F1 обусловлены результатом взаимодействия комплементарных генов, вызывающих гибридные некроз, хлороз и карликовость. Обращено внимание на причины стерильности гибридов F1. В качестве одного из механизмов несовместимости при отдаленных скрещиваниях рассматриваются ядерно-цитоплазматические взаимодействия. Подчеркиваются проблемы в работе с реципрокными гибридами и аллоплазматическими линиями – основными моделями, используемыми при изучении эффектов цитоплазмы и ядерно-цитоплазматических взаимодействий. Приведены примеры, указывающие на то, что аллоплазматические линии не являются результатом простого сочетания ядерного генома одного вида, а цитоплазмы – другого. Процесс формирования аллоплазматических линий связан со структурно-функциональной изменчивостью ядерных и органельных геномов.

Продолжительность жизни является комплексным количествен­ ным признаком, вносящим определяющий вклад в дарвиновскую приспособленность. Раскрытие генетической природы долгожи­ тельства – фундаментальная проблема эволюции онтогенеза, эво­ люционной генетики и молекулярной геронтологии. В оптимальных условиях существования продолжительность жизни опреде­ляется скоростью старения. В свою очередь, феномен старения состоит из взаимосвязанных процессов, происходящих на орга­низменном, тканевом, клеточном, молекулярно-генетическом уровнях. Они включают дерегуляцию процессов поддержания гомеостаза, метаболических реакций и передачи внутри- и меж­ клеточных сигналов, накопление неспособных к делению клеток, поврежденных органелл и макромолекул, эпигенетические изме­нения и генетическую нестабильность. Задачей настоящего обзора является обобщение имеющихся сведений об основных генетиче­ских детерминантах продолжительности жизни и старения. Рас­смотрены гены и сигнальные каскады, влияющие на скорость старения через регуляцию стресс-ответа, обмена веществ, роста клеток и организма, поддержание целостности генома и протео­ма, качественного и количественного состава митохондрий, вос­палительного ответа, апоптоза и селекции жизнеспособных клеток, а также циркадных ритмов. Перераспределение энергетических ресурсов между процессами роста и самоподдержания жизнеспо­ собности может запустить либо отключить «программу долгожи­ тельства», обеспечивая повышенную устойчивость к стрессам и замедленное старение организма. На основании анализа геро­протекторного потенциала регуляции активности рассматривае­мых генов были выделены возможные подходы для замедления старения и достижения здорового долголетия. К ним отнесены восстановление гетерохроматина; подавление ретротранспози­ций; устранение клеток с анеуплоидией; восстановление кислот­ности лизосом; удлинение теломер; подавление хронического воспаления; устранение перекрестных сшивок белков; элимина­ция сенесцентных клеток; восстановление уровней НАД+; ингиби­рование mTOR, S6K, TGF-β, AT1; контролируемая активация генов «программы долгожительства» FOXO, AMPK, PGC1α, NRF2.

Стволовые клетки – недифференцированные клетки многоклеточных организмов, способные делиться, самообновляться и дифференцироваться. Несмотря на существующие различия свойств, у всех многоклеточных организмов можно выделить общие принципы существования стволовых клеток. У растений стволовые клетки находятся в меристемах – структурах, обеспечивающих непрерывный рост растения и предоставляющих материал для образования различных специализированных тканей. Выделяют разнообразные типы меристем: апикальные – побега и корня, латеральные (прокамбий, камбий, перицикл), а также так называемые нерегулярные, развивающиеся при определенных условиях (каллус, меристемы симбиотических клубеньков, спонтанные и патоген-индуцированные опухоли и т. д.). Для каждой из меристем выявлены специфические механизмы регуляции, для которых характерно взаимодействие фитогормонов и основных групп транскрипционных факторов. Активность меристем обусловлена двумя противоположных процессами: пролиферацией и самообновлением стволовых клеток в центральной части меристемы и дифференцировкой специализированных клеток на периферии. Системы WOX-CLAVATA – консервативный для разных меристем регуляторный компонент, который обеспечивает размер и постоянство состава меристемы, а также баланс пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. В обзоре рассмотрены сходство и различие принципов организа- ции ниш стволовых клеток у растений и животных, а также в разнообразных меристемах высших растений; особое внимание уделено роли систем WOX-CLAVATA в поддержании меристем и их взаимодействию с другими меристемными регуляторами.

Ген WUSCHEL RELATED HOMEOBOX 5 (WOX5) кодирует транскрипци­онный фактор, который является одним из основных регуляторов поддержания структуры и функционирования ниши стволовых клеток в кончике корня растений. Белок WOX5 экспрессируется в клетках покоящегося центра апикальной меристемы корня, предотвращая дифференцировку прилегающих к нему инициа­лей колумеллы и участвуя наряду с SCR, SHR, PLT1, PLT2 в контроле дифференцировки других инициалей меристемы корня. Однако детали механизмов функционирования этого белка неясны. WOX5 относится к семейству WUSCHEL related homeobox (WOX), родоначальник которого, транскрипционный фактор WUSCHEL (WUS), обеспечивает поддержание ниши стволовых клеток в меристеме побега. Считается, что ген WOX5 дивергировал от общего с WUS предка у древних покрытосеменных, в резуль­тате чего произошла специализация ниш стволовых клеток побега и корня. Однако вопрос дальнейшей дивергенции структуры и функций WOX5 в процессе эволюции цветковых растений изучен слабо. В данном обзоре представлен системнобиологический анализ гена WOX5 с целью выявления особенно­стей его эволюции и механизмов функционирования. Для этого в работе проведен филогенетический анализ 62 аминокислотных последовательностей WOX5 из публично доступных баз данных, обобщены литературные данные о домене экспрессии WOX5 у арабидопсиса и других видов и его функциях в онтогенезе, приведены результаты экспериментов по выявлению первичных и вторичных мишеней этого транскрипционного фактора, а также обсуждены данные о возможных механизмах прямой и непрямой регуляции экспрессии WOX5. В частности, был проведен анализ промоторных областей гена WOX5 у 30 видов растений и были высказаны гипотезы о возможных прямых регуляторах экспрес­сии WOX5 на основании наличия соответствующих потенциаль­ных сайтов связывания в консервативных областях промоторов гена WOX5.

В настоящее время трансгенные растения широко используются как для изучения функций отдельных генов, так и для реконструк­ции сетей взаимодействующих генов, контролирующих формиро­ вание морфологических, биохимических и физиологических признаков в процессе развития и при воздействии внешних факторов различной природы. В статье обсуждается классический инструментарий генной инженерии, позволяющий получать линии растений с измененными параметрами экспрессии гена-мишени. Описана структура генетических конструкций (экспрессия белоккодирующего трансгена, антисмысловых и дцРНК-супрессоров). В качестве примера рассмотрены трансгенные растения, характе­ризующиеся увеличенным или сниженным уровнем экспрессии генов S-подобных рибонуклеаз, а также сниженным уровнем экспрессии гена пролиндегидрогеназы, отвечающего за катабо­лизм пролина. Функции S-подобных РНКаз связывали главным образом с ремобилизацией фосфата из стареющих и отмирающих частей растений, однако паттерн экспрессии некоторых генов из этой группы предполагал возможность их участия в защите от патогенов (индукция при повреждении тканей в районе повреж­ дения (локально) и в удаленных органах (системно)). Кроме того, некоторые белки семейства PR-4 (pathogenesis-related proteins 4) обладают рибонуклеазной и противогрибковой активностью. Исследование трансгенных линий растений табака показало, что повышенная РНКазная активность в апопласте приводит к повышению устойчивости к вирусу табачной мозаики, что говорит о новой функции S-подобных рибонуклеаз, связанной с участием в системе неспецифической защиты от вирусов. Другой набор линий трансгенных растений содержал антисмысловой супрессор гена пролиндегидрогеназы (ПДГ) на основе сегмента гена араби­ допсиса. Использование этой генетической конструкции для полу­ чения трансгенных растений других видов (табака, кукурузы, под­ солнечника) приводило к умеренному снижению активности ПДГ и повышению содержания пролина в норме в 1,5–3 раза. Оказа­ лось, что при этом также повышается устойчивость растений к различным видам абиотических стрессов (засуха, засоление, холод, соли тяжелых металлов), что может быть связано с защит­ным действием пролина на ранних этапах неблагоприятных воз­действий, предотвращающим повреждение белков клеточного аппарата экспрессии свободными радикалами.

Явление гетерозиса, известное как превосходство гибридов F1 над родителями, эффективно используется в сельскохозяйственной практике с начала прошлого века, однако его генетические причины остаются нераскрытыми. На основе экспериментальных данных, полученных при исследовании гибридов кукурузы, и теоретических расчетов были предложены базовые модели, описывающие этот феномен с точки зрения различных типов взаимодействия генов – доминирования, сверхдоминирования и эпистаза. Каждая из предложенных концепций имеет недостатки, накладывающие определенные ограничения на воз- можность полной интерпретации механизмов формирования гетеротического ответа в F1. В данном обзоре дана критическая оценка теоретических концепций гетерозиса с позиции накопленных к настоящему времени данных генетики и молекулярной биологии, которые концентрируются на конкретных механизмах, действующих в отношении специфических признаков. В частности, показана роль летальных и полулетальных мутаций при формировании гетеротического фенотипа у растений. Рассмотрены вопросы интерпретации генетических эффектов при наличии сцепления, которые относят к псевдосверхдоминированию. Особое внимание уделено неаллельным взаимодействиям генов, которые добавляют новые нюансы при обсуждении эффектов доминирования и сверхдоминирования. Представлена информация о понятии комбинационной способности и ее практическом использовании в контексте концепции гетеротических групп. Показаны некоторые аспекты взаимодействия генотип–среда. Выполненный анализ теоретических концепций гетерозиса с позиции современных данных генетики свидетельствует о важной роли различных типов действия генов при формировании выдающегося фенотипа и подтверждает необходимость системного подхода к этому сложному и уникальному явлению.

Система CRISPR/Cas9 была изначально описана как механизм адаптивного иммунитета архей и бактерий, однако после ряда модификаций она нашла активное применение в генной инженерии, благодаря способности вносить направленный ДНК-разрыв с помощью короткого программируемого 20-нуклеотидного района в направляющей молекуле РНК (single guide RNA, sgРНК). Обзор посвящен современным приложениям системы CRISPR/Cas9 в генной инженерии. В первой его части описан основной механизм действия CRISPR/Cas9, особо уделено внимание причинам неспецифической активности Cas9 (off-targets). Она выражается в связывании комплексом Cas9-sgРНК нецелевых геномных участков, имеющих лишь частичную гомологию с sgРНК, что может приводить к нежелательным мутациям в геноме. В обзоре обсуждаются недавние улучшения специфичности связывания Cas9 и подходов по расширению функций CRISPR/Cas9 для трансгенеза. Популярность системы CRISPR/Cas9 в основном обусловлена ее выдающимся потенциалом для генной терапии и геномной инженерии, и последние достижения в этих областях представлены в нашем обзоре. В частности, CRISPR/Cas9 была недавно использована для контроля заражения клеток ВИЧ (вирусом иммунодефицита человека) и исправления генетических нарушений, таких как мышечная дистрофия Дюшенна и пигментный ретинит, на культурах клеток и животных моделях. Программируемость CRISPR/Cas9 облегчает создание трансгенных организмов с направленными генными мутациями, встройками генов и крупными хромосомными перестройками. Система CRISPR/Cas9 оказалась особенно востребованной для пронуклеарной микроинъекции при получении трансгенных сельскохозяйственных животных в биотехнологии. Один из разделов обзора посвящен генетическим скринингам на основе CRISPR/Cas9, которые приводят к высокоэффективной идентификации новых генов и генных сетей во многих биологических процессах. Наконец, в обзоре рассматривается технология генных драйверов, основанная на СRISPR/Cas9, которая представляет собой мощный инструмент для модификации экосистем в обозримом будущем.

В рамках данной обзорной статьи рассмотрены возможности молекулярно-генетических подходов к управлению технологическими свойствами зерна пшеницы, влияющими на качество готовой продукции хлебопекарного производства. В настоящее время при росте производства зерна происходит вымывание традиционного ассортимента, ухудшается качество хлеба массовых сортов, в хлебопечении в виде улучшителей применяются десятки различных веществ биологического и химического происхождения. Между тем генетический потенциал пшеницы позволяет создавать сорта для производства зерна с технологическими характеристиками, пригодными для производства высококачественного хлеба. В истории отечественной селекции имеются множественные примеры создания сортов для получения зерна 1-го и 2-го класса, а современная молекулярная генетика предлагает подходы, которые при комбинировании с традиционными методами селекции делают возможным ускоренное создание новых адаптированных к условиям и требованиям хлебопекарной отрасли сортов за счет использования естественного генетического потенциала пшеницы. Авторами обобщены данные по разнообразию требований, предъявляемых к зерну и муке различного конечного пищевого использования. Проанализированы статистические данные по объемам и структуре качества зерна в России в период 2011–2014 гг. Выявлена существенная деформация структуры качества производимого зерна пшеницы в пользу менее ценных классов. Проведен краткий ретроспективный анализ исследований в области генетики пшеницы, показавших роль генетических факторов в формировании технологических свойств зерна и муки. Рассмотрены различные подходы для ускоренной селекции сортов с заданными свойствами в перспективе развития исследований в области молекулярной генетики растений. Приведены примеры, иллюстрирующие возможность и целесообразность использования методов ДНК-диагностики на разных этапах процесса, в ходе которого реализуется и сказывается на качестве конечного продукта заложенный в генофонде продовольственных культур генетический потенциал. Рассмотрены результаты молекулярно-генетических исследований по определению локализации и структуры генов, вовлеченных в формирование технологических свойств зерна пшеницы: содержание белка и сырой клейковины, мукомольные свойства, реологические свойства муки и теста, цвет муки, свойства крахмала. Суммированы данные о диагностических ДНК-маркерах, подходящих для эффективного отбора генотипов взамен трудоемкого анализа технологических характеристик на промежуточных этапах селекции. Таким образом, в обобщенном виде представлена информация о генетическом потенциале мягкой пшеницы и современных технологических подходах, которые составляют основу для смены направления от повышенной химизации в сторону более мягкого и органичного влияния на качество основного сырья и продукции во всей продовольственной цепочке «зерно – мука – хлеб». 

В последнее время все более важную роль приобретают ДНК-технологии, которые эффективно могут быть использованы для оптимизации селекции. Виноград Vitis vinifera L. – одно из древнейших и ценнейших культурных растений. В статье приведен обзор основных мировых достижений в области генетики и селекции винограда с периода секвенирования генома виноградного растения. Процесс создания новых форм винограда, как и всех культурных растений, базируется на использовании существующего генетического разнообразия. По этой причине проблема детального изучения генофонда рода Vitis: дикорастущих популяций и сортов, созданных человеком на протяжении длительной истории возделывания данной культуры, – с каждым годом становится все актуальней. Геном винограда – четвертый из секвенированных ядерных геномов высших растений. Работами различных исследовательских коллективов был определен и картирован ряд генов и локусов количественных признаков виноградного растения, а также наборы ДНК-маркеров генов хозяйственно ценных признаков. Основные успехи достигнуты в изучении генов, определяющих устойчивость к наиболее вредоносным грибным патогенам Plasmopara vitikola, Erysiphe necator. Достижения в области генетического картирования и использование ДНК-маркеров в процессе традиционной селекции позволили уточнить генетический механизм бессемянности – важного признака в селекции столовых сортов винограда. Изучению генетического контроля содержания веществ, определяющих органолептические свойства вин, также был посвящен ряд работ. Все чаще находит применение маркер-ориентированная селекция (marker assisted selection, MAS). Маркеры, связанные с генами резистентности к болезням, в настоящее время используются для выбраковывания восприимчивых сеянцев на начальном этапе крупномасштабных селекционных программ, проводимых в Германии, Италии и США. Таким образом, успехи в молекулярной биологии винограда создают благоприятную среду для активного использования ДНК-маркерных технологий на этой культуре.

Изучено генетическое разнообразие растений-регенерантов пшеницы (Triticum aestivum L.), которые созданы методом культуры пыльников из гибридов, используемых в селекции этой культуры в Латвии. Метод проточной цитометрии применяли для определения плоидности каждого зеленого растения-регенеранта. В свою очередь, универсальным iPBS (inter primer binding sites) методом, основанном на анализе характерных последовательностей ретротранспозонов, определяли генетическое разнообразие этих растений. Анализу подвергали потомство 13 гибридов различного происхождения. В листьях большинства растений были миксоплоидные клетки. Семена дали только растения, имеющие клетки с плоидностью 2n = 6x. Большинство фертильных растений содержало в листьях более чем 40 % гексаплоидных (6x) клеток. Доля гексаплоидных клеток и их распределение по плоидности зависели от генотипа материнского гибридного растения. Доля спонтанной диплоидизации также зависела от генотипа растения. В описываемом эксперименте колхицинирование не оказало достоверного влияния на выход фертильных растений. У одного гибридного растения обнаружена новая доминантная аллель, отсутствующая у обоих родителей, что указывает на возможное передвижение ретротранспозонов. Генетическое разнообразие растений-регенерантов, созданных методом культуры пыльников, вызвано как расщеплением родительских аллелей, так и сомаклональной изменчивостью.

В обзоре приведены сведения о генетических исследованиях содержания белка в зерне у разных видов Triticum L. и Aegilops L. Рассмотрены закономерности географической изменчивости этого важного селекционного признака и результаты многолетней оценки по нему образцов коллекции ВИР. На основе этих оценок сформирована стержневая коллекция высокобелковых генетиче­ских источников. В нее включены диплоидные виды эгилопс – доноры геномов B, G и D аллополиплоидных пшениц и образцы ди-, тетра- и гексаплоидных видов пшеницы. В 1970–1980-е гг. использование высокобелковых источников в селекции США и Канады привело к увеличению содержания белка в зерне мягкой пшеницы на 0,5–3,0 %, однако дальнейшего целенаправленного его повышения с помощью традиционных методов селекции достичь не удалось. Прорыв в увеличении содержания суммар­ного белка в зерне наметился с развитием методов молекуляр­ ной генетики и разработки молекулярных маркеров. Впервые у T. dicoccoides был идентифицирован функциональный локус, или ген Gpc-B1 (хромосома 6BS), влияющий на накопление белка, цинка и железа в зерне, который клонирован и детально изучен. С использованием молекулярных маркеров активный аллель этого гена был обнаружен у некоторых местных и старых селек­ционных сортов T. dicoccum, T. durum, T. spelta и T. aestivum. Более того, у мягкой пшеницы были выявлены гены Gpc-A1, Gpc-D1 и Gpc-2 на хромосомах 6A, 6D и второй гомеологичной группы соответственно. Все эти гены были идентифицированы как NAC-факторы транскрипции, играющие важную роль в ускорен­ ном старении растений и ремобилизации питательных веществ из листьев в зерно. Гены, родственные Gpc-B1 T. dicoccoides, обна­ ружены в G геноме T. timopheevii и в B (=S) геноме у различных видов Aegilops sect. sitopsis. Функциональные аллели Gpc-B1 введе­ ны в коммерческие сорта тетра- и гексаплоидной пшеницы, и как результат, в разных странах мира созданы новые высокобелковые и высокоурожайные сорта и серии почти изогенных линий, перс­пективные для научных исследований и селекции пшеницы.

В работе представлен обзор исследований, проводимых по частной генетике ведущих плодовых культур (яблоня, груша, вишня). Приведены литературные данные и результаты, полученные специалистами Мичуринского отделения ВОГиС, по изучению и идентификации генов устойчивости к грибным болезням и признаков, определяющих качество плодов, закономерностей наследования устойчивости к низким температурам. Показан опыт использования гибридологического анализа и ДНК-маркирования для выявления генотипов, несущих целевые аллели генов колонновидности яблони (Со), карликовости груши (PcDw), слаборослости вишни (O2). Показано, что молекулярные маркеры не всегда дают надежные результаты для выявления колонновидного габитуса у сеянцев яблони. На основе молекулярно-генетического анализа исходных форм и гибридных сеянцев яблони выделены генотипы, содержащие целевые аллели генов моногенной устойчивости к парше Rvi6, в том числе с гомозиготным генотипом (Rvi6), а также с аллелями генов, вовлеченных в контроль биосинтеза этилена (Md-ACS1 и Md-AC01) и экспансина (Md-Exp7) в плодах, определяющих их длительную лежкость и твердость мякоти. Созданы новые высокопродуктивные зимостойкие сорта груши, характеризующиеся комплексной устойчивостью к болезням, длительной лежкостью (до восьми месяцев) и высоким качеством плодов. Впервые идентифицированы гены, контролирующие устойчивость вишни к коккомикозу (Coccomyces hiemalis Higg.) (А), слаборослость вишни (О2), терпкость (Та) и сочность (Su) мякоти плодов груши. В результате проведенных исследований в Государственный реестр селекционных достижений включено 35 сортов яблони, 20 – груши, 8 – вишни.