Функциональная симметрия и воспроизводимость эволюционного процесса

Вопрос о воспроизводимости эволюционных процессов имеет в первую очередь фундаментальное значение, однако с развитием методов моделирования эволюционных процессов на компьютерных многоуровневых моделях ответ на этот вопрос необходим для прояснения статуса получаемых прогнозов. Экспериментальное получение ансамблей эволюционных исходов для последующей статистической обработки на реальных биологических системах представляется неосуществимым. В то же время прогнозы, сгенерированные многоуровневыми компьютерными моделями, вследствие их сложности и зависимости результатов моделирования от множества параметров с трудом поддаются интерпретации. Данная работа направлена на выявление общих свойств эволюционирующих систем с помощью простой эвристической модели, построенной на прозрачных общих принципах и представлениях о ключевых свойствах биологических систем, значимых для эволюционного процесса. Аге ты, претерпевающие эволюционные изменения, являются рекуррентными нейронными сетями с четко определенной структурой, заданной функцией и определенным правилом модификации структуры в направлении максимальной приспособленности. Отдельный экземпляр нейронной сети, формируемой в ходе эволюционного процесса, назван нейросетевым модельным объектом (НМО). В работе проведены вычислительные эксперименты по генерации ансамблей структур НМО, выполняющих заданную функцию, и проанализированы закономерности распределения НМО в структурном пространстве. Этот анализ подтверждает наличие функциональной симметрии структуры НМО, выполняющих одну и ту же функцию. Оценены устойчивость и воспроизводимость индивидуальных эволюционных траекторий. Показано, что при определенных ограничениях, приводящих к редукции сложности структуры НМО (аналог – узкая экологическая специализация), финальные структуры НМО могут быть близки, но не идентичны. Это позволяет говорить о неточном воспроизведении эволюции структуры на фоне функциональной эквифинальности. Тем не менее можно утверждать, что в общем случае сама способность к эволюционным изменениям реализуется при избыточности потенциальной сложности структуры над функциональной сложностью и автоматически влечет за собой множественность эволюционных исходов, основанную на том, что одна и та же функция может реализовываться различными, но функционально инвариантными структурами.

1. Albert R., Jeong H., Barabasi A. Error and attack tolerance of complex networks. Nature. 2000;406:378-382. doi 10.1038/35019019

2. Amaral L.A., Scala A., Barthelemy M., Stanley H.E. Classes of smallworld networks. Proc Natl Acad Sci USA. 2000;97(21):11149-11152. doi 10.1073/pnas.200327197

3. Ashby W.R. An Introduction to Cybernetics. New York, J. Wiley & Sons Inc, 1956

4. Bartsev S.I., Bartseva O.D. Symmetric structures and equifinality of evolution outcomes in simple neural network models. Dokl Biochem Biophys. 2002;386(1-6):235-238. doi 10.1023/A:1020747225202

5. Bartsev S.I., Bartseva O.D. Functional invariant approach to the biological system uniqueness: a simple neuronet model. Doklady Biochemistry and Biophysics. 2006;406(1):15-18. doi 10.1134/S1607672906010054

6. Bartsev S.I., Bartseva O.D. Heuristic Neural Network Models in Biophysics: an application to the problem of structural and functional relations. Krasnoyarsk: Siberian Federal University, 2010 (in Russian)

7. Bartsev S., Baturina P. A heuristic neural network model in the research of properties of evolutionary trajectories. IOP Conf Ser Mater Sci Eng. 2019;537(4):042001. doi 10.1088/1757-899X/537/4/042001

8. Beckage B., Gross L.J., Kauffman S. The limits to prediction in ecological systems. Ecosphere. 2011;2(11):1-12. doi 10.1890/ES11-00211.1

9. Bernal J.D. Molecular structure, biochemical physics and evolution. In: Theoretical and Mathematical Biology. Moscow: Mir Publ., 1968;110-151 (in Russian)

10. De Las Rivas J., Fontanillo C. Protein-protein interactions essentials: key concepts to building and analyzing interactome networks. PLoS Computat Biol. 2010;6(6):e1000807. doi 10.1371/journal.pcbi.1000807

11. Dickins B., Nekrutenko A. High-resolution mapping of evolutionary trajectories in a phage. Genome Biol Evol. 2009;1:294-307. doi 10.1093/gbe/evp029

12. Dunham E.J., Dugan V.G., Kaser E.K., Perkins S.E., Brown I.H., Holmes E.C., Taubenberger J.K. Different evolutionary trajectories of European avian-like and classical swine H1N1 influenza A viruses. J Virol. 2009;83(11):5485-5494. doi 10.1128/JVI.02565-08

13. Dunne J.A., Williams R.J., Martinez N.D. Food-web structure and network theory: the role of competence and size. Proc Natl Acad Sci USA. 2002;99(20):12917-12922. doi 10.1073/pnas.192407699

14. Edelman G.M., Gally J.A. Degeneracy and complexity in biological systems. Proc Natl Acad Sci USA. 2001;98(24):13763-13768. doi 10.1073/pnas.231499798

15. Eigen M. Selforganization of matter and the evolution of biological macromolecules. Naturwissenschaften. 1971;58(10):465-523. doi 10.1007/BF00623322

16. Forst C.V., Reidys C., Weber J. Evolutionary dynamics and optimization. In: Morán F., Moreno A., Merelo J.J., Chacón P. (Eds) Advances in Artificial Life. ECAL 1995. Lecture Notes in Computer Science. Vol. 929. Springer, 1995;128-147. doi 10.1007/3-540-59496-5_294

17. Garte S., Marshall P., Kauffman S. The reasonable ineffectiveness of mathematics in the biological sciences. Entropy. 2025;27(3):280. doi 10.3390/e27030280

18. Golovanov I.B., Ivanitsky G.R., Tsygankova I.B. The simple form of the correlation relation and the physico-chemical meaning of its parameters. Doklady Akademii Nauk. 1998;359(2):258-262 (in Russian)

19. Hopcroft J.E., Motwani R., Ullman J.D. Introduction to Automata Theory, Languages, and Computations. 3rd ed. Pearson, Addison-Wesley, USA, 2007 Kimura M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Sci American. 1979;241(5):98-129. http://www.jstor.org/stable/24965339

20. Kvitek D.J., Sherlock G. Reciprocal sign epistasis between frequently experimentally evolved adaptive mutations causes a rugged fitness landscape. PLoS Genet. 2011;7(4):e1002056. doi 10.1371/journal.pgen.1002056

21. Lehto H.J., Kotiranta S., Valtonen M.J., Heinämäki P., Mikkola S., Chernin A.D. Mapping the three-body system – decay time and reversibility. Mon Not R Astron Soc. 2008;388(3):965-970. doi 10.1111/j.1365-2966.2008.13450.x

22. Lerner A.Y. Fundamentals of Cybernetics. Springer, 1972 Lobkovsky A.E., Koonin E.V. Replaying the tape of life: quantification of the predictability of evolution. Front Genet. 2012;3:246. doi 10.3389/fgene.2012.00246

23. Lobkovsky A.E., Wolf Y.I., Koonin E.V. Predictability of evolutionary trajectories in fitness landscapes. PLoS Computat Biol. 2011;7(12): e1002302. doi 10.1371/journal.pcbi.1002302

24. Meyen S.V. The relationship between the nomogenetic and tychogenetic aspects of evolution. J Gener Biol. 1974;35(3):353-364 (in Russian)

25. Meyen S.V., Sokolov B.S., Schrader Yu.A. Classical and nonclassical biology: the Lyubishchev phenomenon. Vestnik Akademii Nauk USSR = Herald of the Academy of Sciences (USSR). 1977;10:112124 (in Russian)

26. Meyer J.R., Dobias D.T., Weitz J.S., Barrick J.E., Quick R.T., Lenski R.E. Repeatability and contingency in the evolution of a key innovation in phage lambda. Science. 2012;335(6067):428-432. doi 10.1126/science.1214449

27. Orgogozo V. Replaying the tape of life in the twenty-first century. Interface Focus. 2015;5(6):20150057. doi 10.1098/rsfs.2015.0057

28. Podgornaia A.I., Laub M.T. Pervasive degeneracy and epistasis in a protein-protein interface. Science. 2015;347(6222):673-677. doi 10.1126/science.1257360

29. Poelwijk F.J., Kiviet D.J., Weinreich D.M., Tans S.J. Empirical fitness landscapes reveal accessible evolutionary paths. Nature. 2007; 445(7126):383-386. doi 10.1038/nature05451

30. Povolotskaya I.S., Kondrashov F.A. Sequence space and the ongoing expansion of the protein universe. Nature. 2010;465(7300):922-926. doi 10.1038/nature09105

31. Rashevsky N. Models and mathematical principles in biology. In: Theoretical and Mathematical Biology. Moscow: Mir Publ., 1968;48-66 (in Russian)

32. Rosen R. A relational theory of biological systems. Bull Math Biophys. 1958;20:245-260. doi 10.1007/BF02478302

33. Schuster P. How does complexity arise in evolution? In: Götschl J. (Ed.) Evolution and Progress in Democracies. Theory and Decision Library. Vol. 31. Springer, 1996;147-159. doi 10.1007/978-94-017-1504-1_8

34. Sole R.V. Modelling macroevolutionary patterns: an ecological perspective. In: Lässig M., Valleriani A. (Eds) Biological Evolution and Statistical Physics. Lecture Notes in Physics. Vol. 585. Springer, 2002;312-337. doi 10.1007/3-540-45692-9_18

35. Starr T.N., Picton L.K., Thornton J.W. Alternative evolutionary histories in the sequence space of an ancient protein. Nature. 2017; 549(7672):409-413. doi 10.1038/nature23902

36. Strogatz S.H. Exploring complex networks. Nature. 2001;410(6825): 268-276. doi 10.1038/35065725

37. Stumpf M.P.H., Thorne T., de Silva E., Stewart R., An H.J., Lappe M., Wiuf C. Estimating the size of the human interactome. Proc Natl Acad Sci USA. 2008;105(19):6959-6964. doi 10.1073/pnas.0708078105

38. Von Neumann J. Theory of Self-Reproducing Automata. University of Illinois Press, USA, 1966

39. Weinreigh D.M., Delaney N.F., DePristo M.A., Hart D.L. Darwinian evolution can follow only few mutational paths to fitter proteins. Science. 2006;312(5770):111-114. doi 10.1126/science.1123539

40. Xue K.S., Stevens-Ayers T., Campbell A.P., Englund J.A., Pergam S.A., Boeckh M., Bloom J.D. Parallel evolution of influenza across multiple spatiotemporal scales. eLife. 2017;6:e26875. doi 10.7554/eLife.26875