Генетический анализ архитектуры колоса пшеницы и его компьютерное фенотипирование у F2 гибридов тетраплоидных пшениц Triticum aethiopicum и T. carthlicum

Всестороннее описание фенотипов растений конкретных таксонов является важной задачей при описаниях родов, видов и построениях их естественных классификаций. Развитие современных технологий эффективного фенотипирования позволяет получать большое количество данных с количественным и/или качественным описанием различных признаков у растений, преимущественно на основе анализа их цифровых изображений. В исследовании проведено сравнение результатов оценки расщепления в F₂ гибридов двух эндемичных тетраплоидных (2n = 4x = 28) видов пшениц – пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.) и пшеницы карталинской (T. carthlicum Nevski), полученных визуально и с помощью методов машинного обучения. В последнем случае для анализа расщеплений предложено использовать метод смеси гауссовых (нормальных) распределений в морфометрии растений для того, чтобы выделить группы, которые различаются по значениям признаков. Ввиду того что большинство таксономически значимых (видообразующих) признаков у пшениц контролируется олигогенно и имеет четкое фенотипическое проявление, гибридологический анализ был незаменимым и основным видом анализа для последующего детального фенотипирования колосьев видов пшениц с использованием методов машинного обучения. По ряду признаков оценки характера наследования таких признаков, полученные разными методами, совпадают. На основании результатов проведенного исследования мы можем утверждать, что признак «тетраостость» (наличие остей одновременно на цветковой и колосковой чешуях) видоспецифический (таксономически значим) для T. carthlicum и он может быть эффективно использован исследователями в таксономических целях как при проведении гибридологического анализа, так и в экспериментах с использованием машинного обучениям. Для T. aethiopicum таким видоспецифическим признаком является «характер (тип) остистости». Наша работа демонстрирует, что комбинация методов автоматического фенотипирования, модели смеси гауссовых распределений в принципе позволит проводить автоматический анализ выделения классов в F₂ гибридов, различающихся по величинам фенотипических признаков. Это позволит, в свою очередь, выявлять наличие генов, ассоциированных с видоспецифическими признаками растений. Тем не менее требуется совершенствование применяемых алгоритмов искусственного интеллекта.

1. Afonnikov D.A., Genaev M.A., Doroshkov A.V., Komyshev E.G., Pshenichnikova T.A. Methods of high-throughput plant phenotyping for large-scale breeding and genetic experiments. Russ J Genet. 2016;52(7):688-701. doi 10.1134/S1022795416070024

2. Artemenko N.V., Genaev M.A., Epifanov R.U., Komyshev E.G., Kruchinina Y.V., Koval V.S., Goncharov N.P., Afonnikov D.A. Imagebased classification of wheat spikes by glume pubescence using convolutional neural networks. Front Plant Sci. 2024;14:1336192. doi 10.3389/fpls.2023.1336192

3. Awada L., Phillips P.W.B., Bodan A.M. The evolution of plant phenomics: global insights, trends, and collaborations (2000-2021). Front Plant Sci. 2024;15:1410738. doi 10.3389/fpls.2024.1410738

4. Bersimbaev R.I., Shulembaeva K.K. Cytogenetic studies of common wheat in Kazakhstan. Informatsionnyy Vestnik VOGiS. 2005; 9(3):317-323 (in Russian)

5. Bukasov S.M. Potato species system of section Tuberarium (Dum.) Buk. genus Solanim L. Proc Appl Bot Genet Breed. 1971;46(1):3-44 (in Russian)

6. Chouhan S.S., Singh U.P., Sharma U., Jain S. Classification of different plant species using deep learning and machine learning algorithms. Wireless Pers Commun. 2024;136(4):2275-2298. doi 10.1007/s11277-024-11374-y

7. Dobrovolskaya O.B., Dresvyannikova A.E., Badaeva E.D., Popova K.I., Travnickova M., Martinek P. The study of genetic factors that determine the awned glume trait in bread wheat. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov J Genet Breed. 2020;24(6):568-574. doi 10.18699/VJ20.650 (in Russian)

8. Dolezel J., Greilhuber J., Suda J. Estimation of nuclear DNA content in plants using flow cytometry. Nat Protoc. 2007;2(9):2233-2244. doi 10.1038/nprot.2007.310

9. Dorofeev V.F. Cultural flora of the USSR. Vol. 1. Wheat. Leningrad, Kolos, 1979 (in Russian)

10. Eig A. Monographisch-kritische Ubersicht der Gattung Aegilops. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. Beihefte, Berlin, 1929

11. Gandilian P.A. Spontaneous hybridization, mutations, and phylogeny issues in wheat. Genetika (Moscow). 1972;8(8):5-19 (in Russian)

12. Genaev M.A., Komyshev E.G., Fu Hao, Koval V.S., Goncharov N.P., Afonnikov D.A. SpikeDroidDB: an information system for annotation of morphometric characteristics of wheat spike. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov J Genet Breed. 2018; 22(1):132-140. doi 10.18699/VJ18.340 (in Russian)

13. Genaev M.A., Komyshev E.G., Kruchinina Y.V., Goncharov N.P.,Afonnikov D.A., Smirnov N.V. Morphometry of the wheat spike by analyzing 2D images. Agronomy. 2019;9(7):390. doi 10.3390/agronomy9070390

14. Golovnina K.A., Glushkov S.A., Blinov A.G., Mayorov V.I., Adkison L.R., Goncharov N.P. Molecular phylogeny of the genus Triticum L. Plant Syst Evol. 2007;264:195-216. doi 10.1007/s00606-006-0478-x

15. Goncharov N.P., Mitina R.L., Anfilova N.A. Inheritance of awnlessness in tetraploid wheat species. Russ J Genet. 2003;39(4):463-466. doi 10.1023/A:1023326202320

16. Goncharov N.P., Bannikova S.V., Kawahara T. Wheat artificial amphiploids involving Triticum timopheevii genome: their studies, preservation and reproduction. Genet Resour Crop Evol. 2007;54(7): 1507-1516. doi 10.1007/s10722-006-9141-1

17. Goncharov N.P. Manual book of common and durum wheat. Novosibirsk: RAS SB Publ. House, 2009 (in Russian)

18. Goncharov N.P. Genus Triticum L. taxonomy: The present and the future. Plant Syst Evol. 2011;295(1):1-11. doi 10.1007/s00606-011-0480-9

19. Goncharov N.P. Comparative genetics of wheat and its relatives. Novosibirsk: Geo Publ., 2012 (in Russian)

20. Goncharov N.P., Adonina I.G. A new hexaploid wheat species Triticum aminovii. Cereal Res Comm. 2025;53:2159-2165. doi 10.1007/s42976-025-00677-w

21. Hammer K., Filatenko A.A., Pistrick K. Taxonomic remarks on Triticum L. and ×Triticosecale Wittm. Genet Resour Crop Evol. 2011; 58:3-10. doi 10.1007/s10722-010-9590-4

22. Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica. 2001;4(1):1-9

23. Haque M.A., Takayama A., Watanabe N., Kuboyama T. Cytological and genetic mapping of the gene for four-awned phenotype in Triticum carthlicum Nevski. Genet Resour Crop Evol. 2011;58:1087-1093. doi 10.1007/s10722-010-9644-7

24. Hawkes J. A revision of the tuber-bearing Solanums. In: Record Scottish Plant Breeding Station. 1963;76-181

25. Hodač L., Karbstein K., Tomasello S., Wäldchen J., Bradican J.P., Hörandl E. Geometric morphometric versus genomic patterns in a large polyploid plant species complex. Biology. 2023;12(3):418. doi 10.3390/biology12030418

26. Kim B.H., Kwon H., Kim W. Deciphering individual triticale grain weight patterns: A gaussian mixture model approach. PloS One. 2024;19(11):e0313942. doi 10.1371/journal.pone.0313942

27. Komyshev E.G., Genaev M.A., Kruchinina Yu.V., Koval V.S., Goncharov N.P., Afonnikov D.A. Evaluation of the spike diversity of seven hexaploid wheat species and an artificial amphidiploid using a quadrangle model obtained from 2D images. Plants. 2024;13(19): 2736. doi 10.3390/plants13192736

28. Kudryavtsev A.M., Popova T.A. Genetic linkage between gliadincoding genes and genes for color and pubescence of the ear in spring durum wheat (Triticum durum Desf.). Genetika (Moscow). 1994; 30(12):1587-1592 (in Russian)

29. Lyapunova O.A. Intraspecific diversity of durum wheat (Triticum durum Desf.): a unified classification. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov J Genet Breed. 2021;25(3):260-268. doi 10.18699/VJ21.029

30. Martinek P., Bednar J. Changes of spike morphology (multirow spike – MRS, long glumes – LG) in wheat (Triticum aestivum L.) and their importance for breeding. In: Proc. Intern. Conf. “Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines”. Novosibirsk, 2001;192-194

31. Merezhko A.F. The use of Mendelian principles in computer analysis of the inheritance of varying traits. In: Ecological genetics of cultivated plants. Krasnodar: All-Russian Research Institute of Rice Publ., 2005;107-117 (in Russian)

32. Migushova E.F., Zhukovsky P.M. Towards the knowledge of wheat T. ispahanicum Heslot. Proc Appl Bot Genet Breed. 1969;39(3): 71-90 (in Russian)

33. Mulugeta A.K., Sharma D.P., Mesfin A.H. Deep learning for medicinal plant species classification and recognition: a systematic review. Front Plant Sci. 2024;14:1286088. doi 10.3389/fpls.2023.1286088

34. Pronozin A.Yu., Paulish A.A., Zavarzin E.A., Prikhodko A.Yu., Prokhoshin N.M., Kruchinina Y.V., Goncharov N.P., Komyshev E.G., Genaev M.A. Automatic phenotyping of ear morphology of tetraand hexaploid wheat species by computer vision methods. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov J Genet Breed. 2021;25(1): 71-81. doi 10.18699/VJ21.009

35. Ran Z., Xiao X., Zhou L., Yan C., Bai X., Ou J., Li Z. Phenotypic diversity analysis in the Sect. Tuberculate (Camellia L.) population, an endemic taxon in China. Plants. 2024;13(22):3210. doi 10.3390/plants13223210

36. Rechkin D.V. Analysis of quantitative traits segregation based on fundamental properties of the normal distribution. Pisma v Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Lett Vavilov J Genet Breed. 2024; 10(4):199-203. doi 10.18699/letvjgb-2024-10-25 (in Russian)

37. Rozhkov R.V., Krivoruchenko R.V., Kovalenko I.V. Genetic control of the awned glume trait in wheat. Vestnik Khar’kovskogo Natsional’nogo Agrarnogo Universiteta = Herald of the Kharkiv National Agrarian University. 2014;2(32):70-76 (in Russian)

38. Sobko T.A., Sozinov A.A. Genetic control of morphological features of the ear and the relationship of allelic variability of marker loci of chromosomes 1A and 1B of winter soft wheat. Tsitologiya i Genetika = Cytology and Genetics. 1993;27(5):15-22 (in Russian)

39. Sourdille P., Cadalen T., Gay G., Bernard M. Molecular and physical mapping of genes affecting awning in wheat. Plant Breeding. 2002; 121(4):320-324. doi 10.1046/j.1439-0523.2002.728336.x

40. Tiburtini M., Scrucca L., Peruzzi L. Using Gaussian Mixture Models in plant morphometrics. Perspect Plant Ecol Evol Syst. 2025;69:125902. doi 10.1016/j.ppees.2025.125902

41. Wang D., Yu K., Jin D., Sun L., Chu J., Wu W., Xin P., Gregová E., Li X., Sun J., Yang W., Zhan K., Zhang A., Liu D. Natural variations in the promoter of Awn Length Inhibitor 1 (ALI‐1) are associated with awn elongation and grain length in common wheat. Plant J. 2019;101(5):1075-1090. doi 10.1111/tpj.14575

42. Wheat manual book / Eds V.F. Dorofeev, A.A. Filatenko, E.F. Migushova. Leningrad: VIR, 1980 (in Russian)

43. Zhukovsky P.M. A critical and systematic review of the species of the genus Aegilops. Proc Appl Bot Genet Breed. 1928;18(1):417-609 (in Russian)

44. Zuev E.V., Brykova A.N., Kudryavtseva E.Yu. Results of analyzing the passport database ‘Spring bread wheat landraces in the VIR collection’. Proc Appl Bot Genet Breed. 2019;180(1):7-11. doi 10.30901/2227-8834-2019-1-7-11 (in Russian)