Геномные профили жителей Фанагории хазарского времени

Городище Фанагория, расположенное на территории Таманского полуострова, представляет собой уникальный объект археологического наследия. История древнего города охватывает около 15 веков, что делает Фанагорию свидетелем многих исторических событий, в том числе имеющих отношение к ранней истории древнерусского государства. Раннесредневековый период истории Фанагории представляет особый интерес в связи с ее недостаточной изученностью. Работами Фанагорийской экспедиции Института археологии РАН в содружестве с Музеем-заповедником «Фанагория» были изучены культурные напластования города VII–X вв. Этот период существования урбанистического центра тесно связан с историей Хазарского каганата и завершается гибелью города в результате вражеского нападения. В ходе раскопок обнаружены скелетные останки людей со следами насильственной смерти. Антропологический анализ выявил монголоидные особенности этих индивидов. В данной работе представлены результаты анализа полногеномных последовательностей из останков трех индивидов из культурного слоя хазарского времени с использованием биоинформатических методов. Для двух индивидов было проведено радиоуглеродное датирование. Благодаря высокому покрытию митохондриальной ДНК (от 43- до 96-кратного), подтвержден низкий уровень контаминации и определена гаплогруппа митохондриальной хромосомы. Установлена аутентичность древней ДНК и определены пол индивидов и гаплогруппа Y-хромосомы. Популяционный анализ проведен методом PCA, анализ предковых компонентов – методом ADMIXTURE и анализ корреляции частот аллелей – методом f3-статистики. Анализ полногеномных данных трех образцов показал генетическую близость исследованных индивидов с современным тюркоязычным населением Центральной Азии, а также с раннесредневековыми группами кочевников Евразийской степи, венгерских авар и монголов. Анализ главных компонент показал присутствие в геномах изученных образцов азиатских и европейских генетических компонентов. Наше исследование позволяет сделать вывод, что генетический профиль изученных индивидов сформировался в результате смешения генофондов выходцев из восточных районов Евразийской степи и населения Западной Евразии. Азиатские компоненты родственны таковым у средневековых групп монголов и авар.

1. Afanasiev G.E. On the self-identification of the Khazar Khaganate in the 9th century (based on data of the defence system). Kratkie Soobshcheniya Instituta Arkheologii = Brief Commun Inst Archaeol. 2015;238:98-114 (in Russian)

2. Aibabin A.I. Written sources on Byzantine ports in the Crimea from the fourth to seventh century. Uchenye Zapiski Tavricheskogo Natsional’nogo Universiteta imeni V.I. Vernadskogo. Seriya: Isto richeskiye Nauki. 2013;26(2):156-166

3. Alaçamlı E., Naidoo T., Güler M.N., Sağlıcan E., Aktürk Ş., Mapelli I., Vural K.B., Somel M., Malmström H., Günther T. READv2: advanced and user-friendly detection of biological relatedness in archaeogenomics. Genome Biol. 2024;25:216. https://doi.org/10.1186/s13059-024-03350-3

4. Alexander D.H., Novembre J., Lange K. Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals. Genome Res. 2009;19(9):

5. -1664. doi 10.1101/gr.094052.109

6. Anastasiadou K., Silva M., Booth T., Speidel L., Audsley T., Barrington C., Buckberry J., … Holst M., Loe L., Armit I., Schulting R., Skog lund P. Detection of chromosomal aneuploidy in ancient genomes. Commun Biol. 2024;7(1):14. doi 10.1038/s42003-02305642-z

7. Andreeva T.V., Manakhov A.D., Gusev F.E., Patrikeev A.D., Golovanova L.V., Doronichev V.B., Shirobokov I.G., Rogaev E.I. Genomic analysis of a novel Neanderthal from Mezmaiskaya Cave provides insights into the genetic relationships of Middle Palaeolithic po pulations. Sci Rep. 2022a;12(1):13016. doi 10.1038/s41598-022-16164-9

8. Andreeva T.V., Patrikeev A.D., Manakhov A.D., Rogaev E.I. Genetic profiles of representatives of ancient populations of the Russian plain in the Iron and Middle ages. Database. № 2022623562. 2022b (in Russian)

9. Andreeva T.V., Manakhov A.D., Rogaev E.I. Genetic profiles of the population of Medieval Rus. Database. № 2023624133. 2023 (in Russian)

10. Artamonov M.I. History of the Khazars. Leningrad, 1962 (in Russian)

11. Balabanova M.A. Anthropology of the population of the Lower Volga region (late 5th – first half of the 9th centuries). In: Evglev sky A.V. (Ed.) Steppes of Europe in the Middle Ages. Donetsk: Donetsk National University Publ., 2005;55-72 (in Russian)

12. Balabanova M.A. Features of the anthropological composition of burial complexes of the Khazar period. In: Gokhman I.I., Gromov A.V. (Eds) Some Current Issues of Modern Anthropology. St. Petersburg, 2006;59-61 (in Russian)

13. Balabanova M.A. Anthropological structure of the population of the Eastern European steppes in the Khazar period. In: Matishov D.G. (Ed.) International Scientific Conference “The Population of Southern Russia Across the Ages” (The Don Readings in Physical Anthropology). Rostov-on-Don, 2013;76-78 (in Russian)

14. Batieva E.F. Antropology of Bottom Don’s population in Khazar Studies. Donskaya Arkheologiya. 2002;(3-4):71-101 (in Russian)

15. Chang C.C., Chow C.C., Tellier L.C., Vattikuti S., Purcell S.M., Lee J.J. Second-generation PLINK: rising to the challenge of larger and richer datasets. GigaScience. 2015;4:7. doi 10.1186/s13742-015-0047-8

16. Chichurov I.S. Byzantine Historical Works: “Chronographia” by Theophanes, “Breviarium” by Nikephoros: Texts, Translation, Commentary. Moscow: Nauka Publ., 1980 (in Russian)

17. Chkhaidze V.N. Phanagoria in the 6th–10th Centuries. Moscow, 2012 (in Russian)

18. Damgaard P. de B., Marchi N., Rasmussen S., Peyrot M., Renaud G., Korneliussen T., Moreno-Mayar J.V., … Nielsen R., Sikora M., Heyer E., Kristiansen K., Willerslev E. 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Nature. 2018;557(7705):369-374. doi 10.1038/s41586-018-0094-2

19. Danecek P., Bonfield J.K., Liddle J., Marshall J., Ohan V., Pollard M.O., Whitwham A., Keane T., McCarthy S.A., Davies R.M., Li H. Twelve years of SAMtools and BCFtools. GigaScience. 2021;10(2):giab008. doi 10.1093/gigascience/giab008

20. Derenko M., Malyarchuk B., Grzybowski T., Denisova G., Rogalla U., Perkova M., Dambueva I., Zakharov I. Origin and Post-Glacial dispersal of mitochondrial DNA haplogroups C and D in Northern Asia. PLoS One. 2010;5(12):e15214. doi 10.1371/journal.pone.0015214

21. Dobrovolskaya M.V., Svirkina N.G. Anthropological materials of the Khazar period from Phanagoria. In: Phanagoria. Results of Archaeological Research. Vol. 6. Moscow, 2018;73-87 (in Russian)

22. Dunlop D.M. The History of the Jewish Khazars. Princeton University Press, 1954

23. Ehler E., Novotný J., Juras A., Chyleński M., Moravčík O., Pačes J. AmtDB: a database of ancient human mitochondrial genomes. Nucleic Acids Res . 2019;47(D1):D29-D32. doi 10.1093/nar/gky843

24. Eltsov N., Volodko N. MtPhyl: Software tool for human mtDNA analysis and phylogeny reconstruction [WWW Document]. URL: http://eltsov.org

25. Flegontov P., Altınışık N.E., Changmai P., Rohland N., Mallick S., Adam ski N., Bolnick D.A., … O’Rourke D.H., Krause J., Pinhasi R., Reich D., Schiffels S. Palaeo-Eskimo genetic ancestry and the peopling of Chukotka and North America. Nature. 2019;570(7760): 236-240. doi 10.1038/s41586-019-1251-y

26. Fu Q., Mittnik A., Johnson P.L.F., Bos K., Lari M., Bollongino R., Sun C., … Caramelli D., Castellano S., Reich D., Pääbo S., Krause J. A revised timescale for human evolution based on ancient mitochondrial genomes. Curr Biol. 2013;23(7):553-559. doi 10.1016/j.cub.2013.02.044

27. Gansauge M.-T., Meyer M. Single-stranded DNA library preparation for the sequencing of ancient or damaged DNA. Nat Protoc. 2013; 8(4):737-748. doi 10.1038/nprot.2013.038

28. Ginzburg V.V. Anthropological data on the ethnogenesis of the Khazars. Sovetskaya Etnografiya = Soviet Ethnogr. 1946;2:81-86 (in Rus sian)

29. Ginzburg V.V. Anthropological composition of the population of Sarkel – Belaya Vezha and its origin. In: Artamonov M.I. (Ed.) Proceedings of the Volga-Don Archaeological Expedition. Materials and Research on the Archaeology of the USSR. Moscow; Leningrad, 1963;260-281 (in Russian)

30. Golden P.B. Khazar Studies. Budapest: Akadémiai kiadó, 1980

31. Golofast L.A. Early medieval amphora with a Hebrew inscription on the lead seal from Phanagoria. Rossijskaya Archaeologiya = Russian Archaeology. 2020;3:159-172. doi 10.31857/S086960630010958-2 (in Russian)]

32. HaploTree. 2025. URL: https://haplotree.info/home/ (accessed 12.1.25)

33. Jónsson H., Ginolhac A., Schubert M., Johnson P.L.F., Orlando L. mapDamage2.0: fast approximate Bayesian estimates of ancient DNA damage parameters. Bioinformatics. 2013;29(13):1682-1684. doi 10.1093/bioinformatics/btt193

34. Kalinina T.M. Three stages of existence and the fall of the Khazar Khaganate. In: The Khazars: Myth and History. Moscow: Mosty Kultury Publ., 2010;25-41 (in Russian)

35. Kuznetsov V.D. Phanagorian synagogue (preliminary report). Rossijskaya Archaeologiya = Russian Archaeology. 2024;3:117-127. doi 10.31857/S0869606324030085 (in Russian)

36. Kuznetsov V.D., Ostapenko S.N. Medieval Phanagoria: new discoveries. Vestnik Drevney Istorii = J Ancient Hist. 2024;84(2):386-399. doi 10.31857/S0321039124020077 (in Russian)

37. Lazaridis I., Patterson N., Mittnik A., Renaud G., Mallick S., Kirsanow K., Sudmant P.H., … Slatkin M., Pääbo S., Kelso J., Reich D., Krause J. Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. Nature. 2014;513(7518):409-413. doi 10.1038/nature13673

38. Lazaridis I., Patterson N., Anthony D., Vyazov L., Fournier R., Ringbauer H., Olalde I., … Palamara P.F., Mallick S., Rohland N., Pinhasi R., Reich D. The genetic origin of the Indo-Europeans. Nature. 2025;639(8053):132-142. doi 10.1038/s41586-024-08531-5

39. Li H., Durbin R. Fast and accurate short read alignment with BurrowsWheeler transform. Bioinformatics. 2009;25(14):1754-1760. doi 10.1093/bioinformatics/btp324

40. Mallick S., Micco A., Mah M., Ringbauer H., Lazaridis I., Olalde I., Patterson N., Reich D. The Allen Ancient DNA Resource (AADR) a curated compendium of ancient human genomes. Sci Data. 2024; 11(1):182. doi 10.1038/s41597-024-03031-7

41. Manakhov A.D., Rozhdestvenskikh E.V., Aituganova E.D., Kunizheva S.S., Voroshilov A.N., Svirkina N.G., Ostapenko S.N., Kuz netsov V.D., Rogaev E.I. Genetic study of individuals buried in two tombs of the Classical period from the eastern necropolis of Phanagoria. In: Proceedings of the 7th (23rd) All-Russian Archaeological Congress. Vol. 3. Krasnoyarsk, 2025;370-372 (in Russian)

42. Maróti Z., Neparáczki E., Schütz O., Maár K., Varga G.I.B., Kovács B., Kalmár T., … Gulyás B., Kovacsóczy B.N., Gál S.S., Tomka P., Török T. The genetic origin of Huns, Avars, and conquering Hungarians. Curr Biol. 2022;32(13):2858-2870.e7. doi 10.1016/j.cub.2022.04.093

43. Mouttham N., Klunk J., Kuch M., Fourney R., Poinar H. Surveying the repair of ancient DNA from bones via high-throughput sequencing. BioTechniques. 2015;59(1):19-25. doi 10.2144/000114307

44. Nikitin A.G., Lazaridis I., Patterson N., Ivanova S., Videiko M., Dergachev V., Kotova N., … Workman J.N., Zalzala F., Mallick S., Rohland N., Reich D. A genomic history of the North Pontic Region from the Neolithic to the Bronze Age. Nature. 2025;639(8053):124-131. doi 10.1038/s41586-024-08372-2

45. Novoseltsev A.P. The Khazar State and its Role in the History of Eastern Europe and the Caucasus. Moscow: Nauka Publ., 1990 (in Russian)

46. Patterson N., Price A.L., Reich D. Population structure and eigenanalysis. PLoS Genet. 2006;2(12):e190. doi 10.1371/journal.pgen. 0020190

47. Patterson N., Moorjani P., Luo Y., Mallick S., Rohland N., Zhan Y., Genschoreck T., Webster T., Reich D. Ancient admixture in human history. Genetics. 2012;192(3):1065-1093. doi 10.1534/genetics.112.145037

48. Petr M., Vernot B., Kelso J. admixr – R package for reproducible analyses using ADMIXTOOLS. Bioinformatics. 2019;35(17):3194-3195. doi 10.1093/bioinformatics/btz030

49. Picard Tools – By Broad Institute [WWW Document] 2019. URL: https://broadinstitute.github.io/picard/ (accessed 12.1.25)

50. Pletneva S.A. From Nomadic Camps to Cities. The Saltovo-Mayaki Culture. Moscow: Nauka Publ., 1967 (in Russian)

51. Pletneva S.A. Nomads of the Middle Ages. In Search of Historical Patterns. Moscow: Nauka Publ., 1982 (in Russian)

52. Rasmussen M., Guo X., Wang Y., Lohmueller K.E., Rasmussen S., Albrechtsen A., Skotte L., … Sicheritz-Pontén T., Villems R., Nielsen R., Wang J., Willerslev E. An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia. Science. 2011;334(6052): 94-98. doi 10.1126/science.1211177

53. Renaud G., Slon V., Duggan A.T., Kelso J. Schmutzi: estimation of conta mination and endogenous mitochondrial consensus calling for ancient DNA. Genome Biol. 2015;16:224. doi 10.1186/s13059-0150776-0

54. Rozhdestvenskikh E.V., Manakhov A.D., Voroshilov A.N., Svirkina N.G., Aituganova E.D., Kunizheva S.S., Andreeva T.V., Ostapenko S.N., Kuznetsov V.D., Rogaev E.I. Historical genetics of Phanagoria: genomic analysis of individuals from a Hellenistic tomb. Kratkie Soobshcheniya Instituta Arkheologii = Brief Commun Inst Archaeol. 2026;282:309-324. doi 10.25681/IARAS.0130-2620.282.309-324 (in Russian)

55. Saag L., Utevska O., Zadnikov S., Shramko I., Gorbenko K., Bandrivskyi M., Pavliv D., … Barrington C., Gilardet A., Macleod R., Skoglund P., Thomas M.G. North Pontic crossroads: mobility in Ukraine from the Bronze Age to the early modern period. Sci Adv. 2025;11(2):eadr0695. doi 10.1126/sciadv.adr0695

56. Sazanov A.V., Mogarichev Yu.M. The Bosporus and the Khazar Khaganate in the late 7th–early 8th centuries. In: Zhuravlev D.V., Lomtadze G.A. (Eds) Northern Black Sea Region in Antiquity and the Middle Ages. Moscow, 2006;117-129 (in Russian)

57. Schiffels S. stschiff/sequenceTools. 2025. URL: https://github.com/stschiff/sequencetools

58. Schönherr S., Weissensteiner H., Kronenberg F., Forer L. Haplogrep 3 – an interactive haplogroup classification and analysis platform. Nu cleic Acids Res. 2023;51(W1):W263-W268. doi 10.1093/nar gkad284

59. Schubert M., Ginolhac A., Lindgreen S., Thompson J.F., Al-Rasheid K.A., Willerslev E., Krogh A., Orlando L. Improving ancient DNA read mapping against modern reference genomes. BMC Genomics. 2012;13:178. doi 10.1186/1471-2164-13-178

60. Schubert M., Lindgreen S., Orlando L. AdapterRemoval v2: rapid adapter trimming, identification, and read merging. BMC Res Notes. 2016;9:88. doi 10.1186/s13104-016-1900-2

61. Semenov I.G. The Romanovka burial and Don region sites of the preSaltovo culture of the Khazar period. In: Problems of Chrono logy of Archaeological Sites of the Steppe Zone of the North Caucasus. Rostov-on-Don, 1983;98-102 (in Russian)

62. Thorvaldsdóttir H., Robinson J.T., Mesirov J.P. Integrative Genomics Viewer (IGV): high-performance genomics data visualization and exploration. Brief Bioinform. 2013;14(2):178-192. doi 10.1093/bib/bbs017

63. Van Oven M., Kayser M. Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation. Hum Mutat. 2009; 30(2):E386-E394. doi 10.1002/humu.20921

64. YFull [WWW Document] 2025. URL: https://www.yfull.com/ (accessed 12.01.25)