Изменчивость ISSR-маркеров и оценка наследования диагностических признаков у StY-геномных видов Elymus pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus (Poaceae: Triticeae)

В настоящее время предлагаются к признанию три самостоятельных вида рода Elymus подсекции Pendulini в пределах России: E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus. Диагностическими признаками для различения видов считаются наличие и типы трихом узлов стебля (УС) и нижних цветковых чешуй (НЦЧ), а также экологические условия произрастания. В Приморском крае и Республике Алтай нами обнаружен ряд смешанных популяций, в которых существует визуально непрерывная изменчивость по типу трихом НЦЧ: от голых и гладких до длинноволосистых. Кроме того, в Приморском крае найден ряд популяций, в которых совместно произрастают особи как с гладкими, так и с волосистыми УС. Изучен полиморфизм ISSR-маркеров среди выборочных образцов трех видов из разных точек ареала вместе с реперными видами E. ciliaris и E. gmelinii. Консенсусная дендрограмма, построенная по результатам использования ISSR-маркеров, показала отсутствие видовой специфичности у образцов подсекции Pendulini. Созданы гибриды между особями разных видов подсекции в шести комбинациях скрещиваний. У всех растений F1 были нормально развитые открытые пыльники, семенная фертильность в разных комбинациях составляла от 8 до 89 %. В выборках F2 отсутствовали стерильные особи и наблюдалось увеличение семенной фертильности до нормальных значений. Следовательно, три таксона формируют единый рекомбинационный генпул. Выявлено, что диагностические признаки контролируются одной парой аллелей по опушению УС и одной или двумя парами аллелей (в различных комбинациях скрещивания) по опушению НЦЧ. Данные признаки представляют собой нормальное проявление внутривидовой изменчивости. Предложено рассматривать виды E. brachypodioides и E. vernicosus в качестве внутривидовых таксонов E. pendulinus s. l. в ранге разновидностей.

Elymus, таксономия, диагностические признаки, ISSR-маркеры, гибридизация, семенная фертильность

1. Agafonov A.V., Salomon B. Genepools among SH genome Elymus species in boreal Eurasia. Triticeae IV. Eds. P. Hernández et al. Consejeria de Agricultura y Pesca. Spain, Sevilla, 2002;37-41.

2. Agafonov A.V. The principle of recombinational (RGP) and introgressive (IGP) gene pools in the taxonomy of the genus Elymus L. Sibirskiy Ekologicheskiy Zhurnal=Siberian Ecological Journal. 1997;4(1):81-89. (in Russian)

3. Agafonov A.V. Intraspecific structure and reproductive relationships between Elymus mutabilis and E. transbaicalensis (Poaceae) in Southern Siberia from the viewpoint of taxonomical genetics. Genetika=Genetics. 2004;40(11):1229-1238. (in Russian)

4. Agafonov A.V. Differentiation of the genus Elymus L. (Triticeae: Poaceae) in the Asiatic part of Russia in the view of taxonomical genetics. Sibirskij botanicheskiy vestnik: elektronnyy zhurnal = Siberian Botanical Bulletin: online journal. 2007;2(1):5-15. Available at: http://www.csbg.nsc.ru/uploads/journal.csbg.ru/pdfs/i2.pdf. (in Russian)

5. Agafonov A.V., Baum B.R. Individual variation and reproductive properties of sexual hybrids in the complex of Elymus trachycaulus (Poaceae: Triticeae) and closely related taxa. 1. Polymorphism of storage endosperm proteins in biotypes from Northern America and Eurasia. Turczaninowia. 2000;3(1):63-75. (in Russian)

6. Agafonov A.V., Gerus D.E., Dorogina O.V. Self-pollination in species of the genus Elymus (Triticeae: Poaceae) and its reflection in polypeptide patterns of endosperm proteins. Sibirskij botanicheskiy vestnik: elektronnyy zhurnal=Siberian Botanical Bulletin: online journal. 2008;3(1-2):21-26. Available at: http://www.csbg.nsc.ru/uploads/journal.csbg.ru/pdfs/i4.pdf. (in Russian)

7. Agafonov A.V., Salomon B. Genepools among SH genome Elymus species in boreal Eurasia. Triticeae IV. Eds. P. Hernández et al. Consejeria de Agricultura y Pesca. Spain, Sevilla, 2002;37-41.

8. Dewey D.R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae. Gene Manipulation in Plant Improvement. Ed. J.P. Gustafson. N.Y.: Plenum Publ. Corp., 1984;209-279.

9. Kobozeva E.V., Agafonov A.V. Revision of the subsection Pendulini (Nevski) Tzvelev of the genus Elymus L. (Poaceae). Systematic notes on the materials of P.N. Krylov Herbarium of Tomsk State University. 2015;112:22-31. (in Russian)

10. Kobozeva E.V., Olonova M.V., Asbaganov S.V., Agafonov A.V. Polymorphism and specifity of StY-genome species Elymus gmelinii and E. pendulinus (Triticeae, Poaceae) in the territory of Asian part of Russia. Rastitel’nyy mir Aziatskoj Rossii = Plant Life of Asian Russia. 2015;2(18):45-55. (in Russian)

11. Kobozeva E.V., Ovсhinnikova S.V., Agafonov A.V. Variation and taxonomic relationships between StY-genome species Elymus pendulinus, E. brachypodioides and E. vernicosus (Triticeae: Poaceae). Rastitel’nyy mir Aziatskoj Rossii = Plant Life of Asian Russia. 2012;2(10):87-93. (in Russian)

12. Kostina E.V., Agafonov A.V., Salomon B. Electrophoretic properties and variability of endosperm proteins of Elymus caninus (L.) L. Triticeae III. Ed. A.A. Jaradat. Enfield, New Hampshire: Sci. Publ., 1998;265-272.

13. Lobashev M.E. Genetika [Genetics]. Leningrad, Leningrad State University Publ., 1967. (in Russian)

14. Lu B.-R., von Bothmer R. Intergeneric hybridization between Hordeum and Asiatic Elymus. Hereditas. 1990;112:109-116.

15. Lu B.-R., von Bothmer R. Meiotic analysis of Elymus caucasicus, E. longearistatus, and their interspecific hybrids with twenty-three Elymus species: Triticeae (Poaceae). Plant Syst. Evol. 1993;185(1): 35-53.

16. Lu B.-R., Salomon B., von Bothmer R. Interspecific hybridization with Elymus confusus and E. dolichaterus, and their genomic relationships (Poaceae: Triticeae). Plant Syst. Evol. 1995;197(1):1-17.

17. Mirkin B.M., Rozenberg G.S. Fitotsenologiya. Printsipy i metody [Phytocenology: Fundamentals and Methods]. Moscow, Nauka, 1978. (in Russian)

18. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1987.

19. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979;76(10):5269-5273.

20. Probatova N.S. Myatlikovye, ili Zlaki – Poaceae Barnh. (Gramineae Juss.) Poaceae – Poaceae Barnh. Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal’nego Vostoka [Vascular plants of the Soviet Far East]. Leningrad, 1985;1:89-382. (in Russian)

21. Rabotnov T.A. Mosaic meadow phytocenoses. Biull. MOIP. otd. biol.=Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological Series, l. 1972;77(4):104-117. (in Russian)

22. Takhtajan A.L. Biosystematics: the past, present and future. Botanicheskiy Zhurnal = Botanical Journal (St. Petersburg). 1970;55(3):331345. (in Russian)

23. Tzvelev N.N. On the genus Elymus (Poaceae) in Russia. Botanicheskiy Zhurnal = Botanical Journal (St. Petersburg). 2008;93(10):15871596. (in Russian)

24. Tzvelev N.N., Probatova N.S. The genera Elymus L., Elytrigia Desv., Agropyron Gaertn., Psathyrostachys Nevski, and Leymus Hochst. (Poaceae: Triticeae) in the Russian flora] Komarovskie chteniya [V.L. Komarov Memorial Lectures (Vladivostok)]. 2010;57:5-102. (in Russian).

25. van de Peer Y., de Wachter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput. Appl. Biosci. 1994; 10:569-570.

26. Zavadskij K.M. Vid i vidoobrazovanie [Species and speciation]. Leningrad, Nauka, 1968. (in Russian)