Сегодня в крупнейших картофельных генбанках мира, включая мировую коллекцию картофеля ВИР, хранится около 98 тыс. образцов картофеля и его диких родичей. Этот генофонд, накапливавшийся на протяжении почти столетия, представляет собой огромное генетическое разнообразие клубнеобразующих видов рода Solanum L., имеющего огромное значение для фундаментальных и прикладных научных исследований и для продовольственной безопасности человечества. Генные банки картофеля и других сельскохозяйственных растений выполняют три весьма важные задачи: постоянное пополнение коллекционного материала; обеспечение его сохранности при помощи разных способов хранения (семенное размножение и хранение в вегетативном состоянии); его всестороннее использование в фундаментальных и прикладных исследованиях для решения вопросов повышения эффективности сельскохозяйственного производства. Выполнение вышеперечисленных задач в генбанках и научных организациях большинства стран, занимающихся хранением, изучением и использованием гермоплазмы картофеля, позволяет получать довольно высокие результаты как в области биологии картофеля, так и в области улучшения продовольственных качеств культуры. Вместе с тем пути выполнения обозначенных трех задач нуждаются в усовершенствовании в связи с произошедшим за многие десятилетия прогрессом, в частности в области фундаментальных и прикладных наук. В настоящей работе дан краткий анализ состояния дел в области сохранения, изучения и использования генетических ресурсов картофеля и его диких родичей в отечественной и зарубежной селекции, а также рассмотрены пути решения проблем в этих направлениях. Большим прорывом сегодня является использование молекулярно-генетических методов в генотипировании коллекционного материала для целей идентификации и инвентаризации коллекционных образцов в генных банках, а также для использования материала в фундаментальных и прикладных исследованиях, в том числе в селекционных программах. Координация усилий по сбору диких видов картофеля, которые отсутствуют в коллекциях или представлены малым числом образцов, а также обмен материалом и информацией о нем будут способствовать расширению как генетического разнообразия в генбанках, так и знаний о биологических особенностях картофеля.

Возделываемый картофель Solanum tuberosum L. является четвертой по значимости продовольственной культурой в мире и, как многие другие культурные растения, характеризуется низким уровнем генетического разнообразия. Наиболее эффективный подход к расширению генетического разнообразия селекционных сортов основан на интрогрессии генетического материала диких и культурных видов картофеля, относящихся к секции Petota Dumort. рода Solanum L., которая, по оценкам разных систематиков, включает от 112 до 235 видов. В то же время из-за барьеров презиготической и постзиготической несовместимости в генофонд селекционных сортов был интрогрессирован генетический материал лишь около 10 % дикорастущих видов картофеля. К настоящему време- ни в области молекулярной генетики, геномики и биотехнологии накоплен большой объем информации, позволяющий решать задачи кардинального расширения генетического разнообразия культурных растений. В статье приведен краткий обзор современных данных о генетических факторах, детерминирующих презиготическую и постзиготическую несовместимость, особенностях вовлечения в гибридизационный процесс самосовместимых и самонесовместимых видов секции Petota, видов c разными значениями балансового числа эндосперма (EBN), а также о возможных механизмах взаимодействия родительских геномов при формировании эндосперма гибридного семени. Показано значение теории EBN для дальнейшего развития прикладных исследований, направленных на расширение генетического разнообразия селекционного генофонда картофеля. Рассматриваются традиционные и современные подходы и методы преодоления межвидовой несовместимости и приведены примеры успешных исследований по интрогрессивной гибридизации картофеля. Статья предваряется сведениями о генетическом разнообразии видов картофеля, относящихся к секции Petota рода Solanum, а также о концепции генных пулов этих видов.

Межвидовая гибридизация – основной метод селекции картофеля на устойчивость к патогенам. В результате интрогрессии генетического материала видов рода Solanum L. и отбора наилучших комбинаций удается совместить в одном генотипе высокую продуктивность с устойчивостью к болезням и вредителям. Наибольшие успехи интрогрессивной селекции картофеля связаны с созданием сортов, устойчивых к Phytophthora infestans, Y вирусу картофеля и Globodera rostochiensis. В родословных современных сортов (се- лекционных линий), устойчивых к патогенам, присутствует генетический материал Solanum andigenum, S. demissum, S.stoloniferum, S. acaule, S. vernei и других дикорастущих и культурных видов картофеля. Селекционная ценность клубненосных видов Solanum зависит от их совместимости с культурным картофелем и характера наследования целевого признака. Для преодоления несовместимости при скрещивании применяют гибридизацию с изменением уровня плоидности скрещиваемых форм, метод посредника или различные клеточные технологии. Для селекции на основе межвидовых гибридов картофеля особое значение имеют выявление перспективного исходного материала, контроль за переносом целевых признаков в процессах скрещивания, отбор гибридных клонов, рекомендуемых для практической селекции, и определение их донорских способностей. Все эти процессы можно значительно ускорить и усовершенствовать при использовании методов маркер-опосредованной селекции. Селекционные клоны и сорта, созданные методом межвидовой гибридизации, отличаются высокой степенью разнообразия генотипов и отдельных генов и служат уникальными донорами для создания новых сортов с высокой и долговременной устойчивостью к болезням и вредителям.

Возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum (Schilb.) Perc. и золотистая картофельная нематода (ЗКН) Globodera rostochiensis (Wollenweber) Behrens – карантинные виды, раcпространенные на территории Российской Федерации и в большинстве стран мира. Бледная картофельная нематода G. pallida (Stone) Behrens на территории РФ не выявлена, хотя в странах Европейского союза встречается повсеместно. В обзоре приведены сведения о вредоносности S. endobioticum и ЗКН. В настоящее время в мире выявлено 43 патотипа S. endobioticum и 5 патотипов ЗКН. На территории РФ обнаружен только первый (D1) патотип возбудителя рака и Ro1 патотип ЗКН. Представлены современные наборы сортов-дифференциаторов для S. endobioticum и ЗКН и рассмотрены методы определения патотипного состава, в том числе попытки разработать молекулярные маркеры для определения расовой принадлежности S. endobioticum. Приведены данные по устойчивости современного сортимента картофеля к этим карантинным заболеваниям и методы определения устойчивости. Рассмотрены современные данные по генетике устойчивости картофеля к S. endobioticum, G. rostochiensis и G. pallida, включая картирование и клонирование R-генов. Рассмотрены результаты оценки эффективности использования молекулярных маркеров в маркер-вспомогательном отборе (MAS) устойчивых генотипов. Приведены результаты использования мультиплексных систем, позволяющих одновременно выявлять аллельный состав нескольких генов устойчивости к одному или к разным патогенам у образцов картофеля. Рассмотрены механизмы количественной устойчивости картофеля к S. endobioticum и ЗКН и адаптационных процессов в популяциях возбудителей, позволяющие преодолевать уcтойчивость растения-хозяина. Возделывание в производстве слабо повреждаемых ЗКН сортов может стимулировать адаптационную изменчивость возбудителя и приводить к отбору вирулентных патотипов в течение двух-трех генераций патогена.

Одна из важнейших продовольственных культур в мире, картофель (Solanum tuberosum) заражается многими вирусами, девять из которых имеют важное экономическое значение, вызывая существенные потери урожая и заметное снижение качества продукции. Для минимизации последствий вирусных инфекций в странах с высоким уровнем развития сельского хозяйства поддерживаются и совершенствуются санитарные меры, предусматривающие постоянный мониторинг распространения вирусов и сертификацию посадочного материала на основе диагностики и оздоровления сортов картофеля. Однако в долгосрочной перспективе предпочтительным является создание устойчивых к вирусам сортов картофеля. Методами традиционной селекции и генно-инженерными методами с использованием генов природной устойчивости, источником которых, как правило, служат дикорастущие виды Solanum, или с помощью вирус-специфических последовательностей к настоящему времени получен ряд сортов/линий картофеля, устойчивых к большинству вирусов. Однако названные подходы имеют существенные ограничения, обусловленные, в частности, тем, что приобретаемая устойчивость специфична (против отдельных вирусов), недолговременна и способна преодолеваться вирусом, а также наличием регуляторных запретов на использование генно-модифицированных растений. На современном этапе новые технологии редактирования генома с целью дизайна генов открывают широкие возможности для создания новой генерации генов устойчивости. Наиболее перспективными представляются: направленный мутагенез генов специфической устойчивости для придания им более широкого спектра действия; использование генов неспецифической или «нехозяйской» устойчивости (non-host resistance), что позволяет получать растения, устойчивые к неродственным вирусам, а в некоторых случаях и к другим патогенам и даже абиотическим стрессам. Идентификация генов, вовлеченных в механизмы «нехозяйской» устойчивости, только начинается. Новым источником неизвестных до настоящего времени факторов, вовлеченных в разнообразные сигнальные пути защитного ответа растения на вирусную инфекцию, является клеточное ядро. Описанию подходов и проблем, связанных с получением устойчивых к вирусным инфекциям растений картофеля, посвящен настоящий обзор.

Обсуждается проблема устойчивости генетических ресурсов картофеля к тлям. Практически во всех литературных источниках анализируется резистентность к персиковой (Myzus persicae Sulzer) и большой картофельной (Macrosiphum euphorbiae Thomas) тлям. Генофонд Solanum tuberosum L. относительно беден устойчивыми формами. Высокоустойчивые к M. persicae образцы выявлены среди 36 из 86 изученных диких видов картофеля. Наибольшее число устойчивых форм найдено в пределах видов S. bulbocastanum Dun., S. tarijense Hawkes, S. infundibuliforme Phil., S. canasense Hawkes и S. stoloniferum Schlechtd. et Bché. Высокоустойчивые к M. euphorbiae формы относятся к 24 из 85 изученных видов, к 10 из 18 серий; наибольшее число устойчивых форм содержат виды S. bulbocastanum, S. stoloniferum и S. demissum Lindl. Выявлены образцы диких видов со специфической и групповой устойчивостью к тлям. В качестве основного механизма устойчивости к M. persicae и M. euphorbiae рассматривается железистое опушение листьев и стеблей таких видов, как S. polyadenium Greenm., S. tarijense и S. berthaultii Hawkes. Гибриды от скрещивания S. tuberosum с S. berthaultii широко использовались в селекционных программах, однако наличие железистых волосков оказалось сцеплено с рядом нежелательных признаков. Ожидается, что с помощью молекулярно-генетических методов удастся преодолеть ассоциацию обусловленной трихомами устойчивости к насекомым S. ber-thaultii с нежелательными агрономическими признаками. При исследовании антифидантной активности содержащихся в картофеле гликоалкалоидов и их аглюконов получены противоречивые результаты. Многочисленные работы связывают устойчивость картофеля к тлям с физиологическим состоянием растений. Выявлены различия между образцами диких видов картофеля по локализации факторов устойчивости (поверхность листа, эпидермис, мезофилл, флоэма), что свидетельствует о различии механизмов резистентности у исследованных форм. Большое теоретическое и практическое значение имеют работы, нацеленные на изучение механизмов индуцируемой устойчивости картофеля к тлям.

Имеется ряд ценных для селекции диких видов картофеля, в частности 1 EBN мексиканские диплоидные виды, которые практиче- ски не скрещиваются с культурным картофелем, включая дигаплоиды Solanum tuberosum (2х, 2 EBN), из-за жестких пре- и постзиготных межвидовых репродуктивных барьеров. Для вовлечения в селекцию генофонда этих видов предлагается использовать оригинальные SvSv-линии (F2 дигаплоиды S. tuberosum×S. verrucosum), у которых St -аллели культурного картофеля замещены на Sv от самосовместимого диплоидного вида S. verrucosum, не образующего пестичных S-РНКаз. Предполагалось, что благодаря наличию в гомозиготном состоянии S-генов, привнесенных от S. verrucosum, SvSv-линии имеют те же возможности для устранения презиготной несовместимости при межвидовой гибридизации, что и этот дикий вид, однако их использование позволит устранить нежелательные эффекты, связанные с его применением (мужская стерильность гибридов, пониженное клубнеобразование). Целью исследования была оценка эффективности использования SvSv-линий (по сравнению с S. verrucosum) в качестве посредника для вовлечения в селекцию 1 EBN видов картофеля S. bulbocastanum, S. pinnatisectum и S. polyadenium. Установлено, что SvSv-линии превосходят S. verrucosum по эффективности гибридизации с 1 EBN видами благодаря обильному и продолжительному цветению в более поздние, по сравнению с S. verrucosum, сроки, когда наступает цветение видов-опылителей. Среди гибридов между SvSv-линиями и 1 EBN дикими видами было достоверно меньше стерильных и низкофертильных генотипов и больше генотипов со средней и высокой функциональной фертильностью пыльцы. Они обладали более высокой способностью к клубнеобразованию, благодаря чему, в отличие от гибридов на основе S. verrucosum, были пригодны для многолетней селекционной оценки в полевых условиях. Полученные межвидовые гибриды удалось скрестить в качестве материнских форм с дигаплоидами S. tuberosum.

Возрастающий интерес к цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) и поиску генов восстановления фертильности пыльцы (Rf) у картофеля обусловлен появлением нового направления в современной селекции этой важной культуры, которое заключается в создании гетерозисных гибридов, полученных от скрещиваний инбредных диплоидных линий. В статье дается обзор основных результатов исследований генетических систем ЦМС-Rf, проведенных на разных видах культурных растений, обсуждаются современные подходы к изучению молекулярных механизмов ЦМС и восстановления фертильности пыльцы, а также имеющиеся на сегодняшний день литературные данные по состоянию этих исследований у картофеля. Рассматривается природа химерных митохондриальных генов, обусловливающих цитоплазматическую мужскую стерильность, обсуждаются особенности структуры и функции генов восстановления фертильности пыльцы; приведены примеры генетических систем ЦМС-Rf у культурных видов растений, в том числе у представителей семейства пасленовых. Освещаются основные результаты исследований молекулярных механизмов ЦМС и восстановления фертильности в постгеномную эру, полученные на разных видах растений с использованием методов транскриптомного и протеомного анализов. Как и у большинства видов растений, у картофеля признак цитоплазматической мужской стерильности имеет гибридную природу. Рассматриваются результаты исследований генетического контроля мужской стерильности у картофеля, которые были выполнены с использованием традиционных подходов (гибридологического анализа) и привели к формированию концепции генно-цитоплазматической мужской стерильности ряда видов секции Petota рода Solanum. Дана характеристика различных типов цитоплазм картофеля, ассоциированных с проявлением мужской стерильности. Согласно классификации Hosaka, Sanetomo (2012), они включают: Т/бета, W/гамма и D, каждый из которых отличается по фенотипическому проявлению признака мужской стерильности, а также по частоте встречаемости в генофонде селекционных сортов и у разных видов картофеля. Представлены результаты исследований по разработке ДНК-маркеров для идентификации различных типов цитоплазм картофеля.

Для повышения эффективности процесса селекции картофеля в последние годы активно используются методы отбора с помощью ДНК-маркеров. Применение маркер-ориентированной селекции, а также геномной селекции и новейших методов создания форм картофеля с заданными свойствами (геномное редактирование) требует широкомасштабного изучения геномов и генов картофеля на основе высокопроизводительных методов секвенирования нового поколения. Цель настоящего обзора – рассмотреть направления исследований в картофелеводстве, основанные на применении данных методов, и систематизировать связанные с этой темой сведения об интернет-ресурсах. Уделяется также внимание особенностям используемых моделей и подходов в генетических исследованиях картофеля ввиду сложной организации его генома и высокого уровня гетерозиготности. В генетических исследованиях нередко прибегают к использованию диплоидных форм, к которым относятся диплоидные виды картофеля, искусственно полученные гетерозиготные дигаплоиды и гомозиготные удвоенные моноплоиды. Наличие искусственно созданных диплоидных форм сыграло важную роль в успешном секвенировании генома картофеля, завершенном в 2011 г. Работа Международного консорциума по секвенированию генома картофеля включала не только конструирование геномных библиотек, секвенирование, сборку и аннотирование генома, но и фундаментальные исследования на основе полученной последовательности, направленные на выявление особенностей эволюции генома картофеля, идентификацию SNP (single nucleotide polymorphism – однонуклеотидный полиморфизм), анализ генов и генных сетей, контролирующих устойчивость к фитопатогенам и технологические свойства. Важным следствием секвенирования генома стала идентификация более 8 тыс. SNP и апробация метода GBS (genotyping-bysequencing – генотипирование путем секвенирования) на картофеле, что является основой для геномной селекции этой культуры и выявления новых хозяйственно ценных генов картофеля методом полногеномного анализа ассоциаций (genome-wide association studies – GWAS). Ведется работа по оптимизации существующих биоинформатических методов анализа для осуществления работ в этом направлении, учитывающая особенности организации генома картофеля. В обзоре приведен анализ доступных электронных баз данных, содержащих результаты работ по секвенированию генома и транскриптома картофеля, а также сопутствующих ресурсов. Эта информация будет полезна для планирования работ по сравнительному анализу транскриптома картофеля и исследований с использованием геномных ДНК-маркеров. Результаты секвенирования генома, а также сравнительных иссле- дований, базирующихся на анализе транскриптома и микроРНК образцов культивируемого картофеля и его дикорастущих сородичей, с одной стороны, представляют фундаментальный интерес, способствуя выявлению особенностей эволюции генома, онтогенетического развития растений картофеля и механизмов ответа на различные стимулы окружающей среды, а с другой – позволяют осуществлять широкий спектр прикладных работ, направленных на разработку эффективных геномных и ген-специфичных маркеров и получения с их помощью новых сортов картофеля с заданными свойствами.

Существует несколько технологий редактирования генома растений, из которых наиболее простой и универсальной является CRISPR/Cas. В настоящее время эта технология активно используется для нокаутирования генов, делеций участков генома и встраивания экзогенных последовательностей в растительный геном. Для каждого из этих приложений разработано множество вариантов генетического инструментария, которые использовались раз- личными исследовательскими группами для решения конкретных задач. Технология CRISPR/Cas применительно к редактированию генома растений находится на начальном этапе оптимизации, выражающейся в поиске наиболее эффективных, простых и универсальных методик. Вследствие этого экспериментальная работа должна предваряться достаточно длительным и трудоемким выбором варианта генетического инструментария, оптимального для решения конкретной экспериментальной задачи. В данном обзоре мы охарактеризовали разработанные на сегодняшний день основные варианты генетического инструментария технологии CRISPR/Cas для редактирования генома растений с точки зрения решаемых экспериментальных задач, составляющих компонентов и эффективности применения. В первой части подробно рассмотрены основные элементы технологии CRISPR/Cas – нуклеаза и направляющая РНК, проанализировано влияние структурных особенностей этих элементов на эффективность редактирования. Обобщены экспериментальные данные о взаимосвязи между эффективностью редактирования и нуклеотидной последовательностью направляющей РНК. Охарактеризованы различные варианты нуклеаз, использовавшиеся при редактировании геномов растений, обсуждаются преимущества этих вариантов для решения определенных экспериментальных задач. Вторая часть обзора посвящена различным стратегиям экспрессии элементов системы CRISPR/Cas в растительных клетках, в частности преимуществам и недостаткам использования стабильной трансформации и транзиентной экспрессии. Описывается влияние регуляторных элементов генов, кодирующих нуклеазу и направляющую РНК, на эффективность редактирования. Особый акцент сделан на способах повышения эффективности замещения целевых участков в гене растений на экзогенные последовательности ДНК.

По данным FAO, картофель представляет собой четвертую по объемам производства продовольственную культуру после риса, пшеницы, кукурузы и первую среди клубнеплодных и корнеплодных культур. Он служит ценным источником углеводов, антиоксидантов и витаминов. Огромное число работ сфокусировано на изучении метаболических процессов, происходящих в растениях картофеля, с тем чтобы расшифровать механизмы, отвечающие за продуктивность и накопление соединений, определяющих вкусовые и питательные качества, продолжительность периода покоя клубней, устойчивость растений и др. Результатом функционирования метаболических сетей является совокупность метаболитов, которую принято называть метаболомом. Комплексные исследования метаболического разнообразия с применением самых современных методов хроматографического анализа и детекции индивидуальных соединений выявили специфичность метаболомных спектров от субклеточного до организменного уровня, удивительную пластичность этих спектров при действии самых разнообразных факторов среды и внутренних стимулов. Уже сейчас метаболомные методы используют для фенотипирования линий, сортов и образцов диких и культурных видов картофеля, для изучения устойчивости растений к факторам окружающей среды и оценки изменений, происходящих в клубнях в процессе хранения. Метаболомный анализ активно применяется для изучения отличий генетически модифицированных форм картофеля от исходных растений. Даже небольшое число системных исследований, проведенных к настоящему времени и сочетающих оценку метаболома с изучением генома, транскриптома и протеома, указывает на значимую роль генетических факторов в определении интенсивности метаболизма растений картофеля. Очевидно, что поиск биохимических маркеров зависит от стандартизации методов выращивания, пробоподготовки и последующего анализа, от тех унифицирующих подходов, которые позволили достичь огромного прогресса в геномных и транскриптомных исследованиях. В перспективе анализ метаболома картофеля может дополнить традиционные и молекулярно-генетические методы селекции, направленные на создание новых гибридов, доноров ценных признаков, инбредных линий и сортов.

Генетическая паспортизация сортов картофеля является востребованным инструментом для усовершенствования системы регистрации и сертификации, защиты прав селекционеров и контроля генетической однородности сортов. Наиболее перспективным подходом для различения и идентификации сортов на генетическом уровне продолжает оставаться использование микросателлитных маркеров на основе коротких тандемных повторов STR. Их амплификация с последующим электрофорезом высокого разрешения позволяет получить индивидуальную характеристику сорта – ДНК-профиль. При анализе большого количества образцов методика получения генетических профилей требует создания мультиплексных систем фрагментного анализа, что повышает требования как к отбору маркеров, так и к протоколу анализа. Для генотипирования сортов картофеля были отобраны 10 информативных STR-маркеров: STI0032, STG0016, STI0001, STI0004, STM1104, STM5127, STI0030, STI0033, STI0014, STM5114, проведен дизайн праймеров с разделением локусов по длинам и флуоресцентным меткам, разработан протокол выделения ДНК из клубней и других частей растений картофеля на основе CTAB-метода, оптимизирован состав реакционной смеси и условия ПЦР для эффективной мультиплексной амплификации и анализа локусов методом капиллярного электрофореза. Использование генетического анализатора позволяет определять длину аллелей с точностью до одного нуклеотида и получать оцифрованные генетические профили. В исследование были включены 41 сорт отечественной и зарубежной селекции и 26 селекционных образцов. Получены уникальные профили для каждого генотипа, позволяющие различать и идентифицировать сорта и сортообразцы, для 8 сортов проведена оценка однородности. Предложенная методика генетической паспортизации позволяет провести анализ большого количества образцов в формате 96-луночного планшета в короткие сроки.

Молекулярные маркеры играют важную роль в генетике, поскольку используются в исследованиях различных уровней: при позиционном клонировании, которое включает определение генов, контролирующих желаемые признаки, при беккроссировании, а также в современной селекции и судебной медицине. Ретротранспозоны являются основными компонентами эукариотических геномов, что делает их удобными для использования в качестве молекулярных маркеров. Они составляют основную часть хромосом крупных геномов растений; различия в размерах геномов объясняются разным количеством ретротранспозонов. Распространенность этих мобильных элементов по всему геному объясняется их способностью к репликативной транспозиции, т.е. возможностью встраивания в геном без удаления исходного элемента. Структура ретротранспозонов в целом и их доменов, отвечающих за различные фазы их репликации, являются высококонсервативными для эукариот. Значительная часть ретротранспозонов утратила способность перемещаться самостоятельно по причине накопления множественных точечных мутаций и/или делеций. Активность ретротранспозонов может проявляться в процессе развития, на этапе дифференциации клеток, при воздействии стресса, а также может быть источником нестабильности хроматина и геномных перестроек. Для детекции генетического полиморфизма были разработаны различные системы молекулярных маркеров, основанных на распространенности ретротранспозонов по всему геному и их способности к стабильной интеграции в любые локусы хромосом. Маркеры на основе ретротранспозонов целесообразно использовать не только для проведения генетического анализа или картирования, но и для выделения, клонирования и характеристики ретротранспозонов или генов, содержащихся в них. В настоящем обзоре описаны маркерные системы, созданные на основе ретротранспозонов для исследования растений, и оценена их роль в генетическом анализе разнообразия видов растений.

В настоящее время предлагаются к признанию три самостоятельных вида рода Elymus подсекции Pendulini в пределах России: E. pendulinus, E. brachypodioides и E. vernicosus. Диагностическими признаками для различения видов считаются наличие и типы трихом узлов стебля (УС) и нижних цветковых чешуй (НЦЧ), а также экологические условия произрастания. В Приморском крае и Республике Алтай нами обнаружен ряд смешанных популяций, в которых существует визуально непрерывная изменчивость по типу трихом НЦЧ: от голых и гладких до длинноволосистых. Кроме того, в Приморском крае найден ряд популяций, в которых совместно произрастают особи как с гладкими, так и с волосистыми УС. Изучен полиморфизм ISSR-маркеров среди выборочных образцов трех видов из разных точек ареала вместе с реперными видами E. ciliaris и E. gmelinii. Консенсусная дендрограмма, построенная по результатам использования ISSR-маркеров, показала отсутствие видовой специфичности у образцов подсекции Pendulini. Созданы гибриды между особями разных видов подсекции в шести комбинациях скрещиваний. У всех растений F1 были нормально развитые открытые пыльники, семенная фертильность в разных комбинациях составляла от 8 до 89 %. В выборках F2 отсутствовали стерильные особи и наблюдалось увеличение семенной фертильности до нормальных значений. Следовательно, три таксона формируют единый рекомбинационный генпул. Выявлено, что диагностические признаки контролируются одной парой аллелей по опушению УС и одной или двумя парами аллелей (в различных комбинациях скрещивания) по опушению НЦЧ. Данные признаки представляют собой нормальное проявление внутривидовой изменчивости. Предложено рассматривать виды E. brachypodioides и E. vernicosus в качестве внутривидовых таксонов E. pendulinus s. l. в ранге разновидностей.