Горох абиссинский (Lathyrus schaeferi Kosterin nom. nov. pro Pisum abyssinicum A. Br.) – проблематичный таксон

Горох абиссинский (Pisum abyssinicum A. Br.) известен из Эфиопии и Йемена, где культивируется наряду с культурным подвидом гороха посевного (Pisum sativum L. subsp. sativum). Представления о возможной встречаемости абиссинского гороха в дикорастущем состоянии восходят к предположениям, высказанным в XIX в., и не основаны на конкретных данных. P. abyssinicum представляет практический интерес благодаря своей скороспелости и устойчивости к бактериальной гнили. Морфологически он сходен с P. sativum, однако очень плохо скрещивается с ним в качестве как материнского, так и отцовского родителя. Кариотип абиссинского гороха изменчив. Сообщалось об одной-двух реципрокных транслокациях. В то же время существуют и образцы, не имеющие транслокаций относительно стандартного кариотипа посевного гороха; тем не менее завязываемость семян в скрещиваниях с посевным горохом остается крайне низкой, а фертильность пыльцы гибридов первого и второго поколения – сниженной. Имеются данные о влиянии на фертильность пыльцы гибридов района генома, содержащего ген, участвующий в конфликте ядра и цитоплазмы в отдаленных скрещиваниях гороха. Известные образцы абиссинского гороха дивергировали всего около 4000 лет назад и весьма близки друг к другу генетически. Наличие аллелей многих молекулярных маркеров, общих с Pisum fulvum Sibth. et Smith и P. sativum L. subsp. elatius (Bieb.) Schmalh., свидетельствует в пользу гипотезы Л.И. Говорова о том, что абиссинский горох произошел от их спонтанного гибрида. Возможно, гибридизация имела место в условиях культуры, в Йемене или низменности Афар. Выявлен представитель P. sativum subsp. elatius, использование которого в качестве отцовского родителя в скрещиваниях с абиссинским горохом дает гибриды F1 с полностью фертильной пыльцой. Скрещивания P. abyssinicum×P. fulvum дают наибольший выход гибридных семян среди всех проведенных отдаленных скрещиваний, так что P. abyssinicum может использоваться в качестве «моста» при интрогрессии генов от P. fulvum к P. sativum. Достаточно высокая степень репродуктивной изоляции абиссинского гороха от других представителей рода соответствует биологической концепции вида, однако положение образцов P. abyssinicum в качестве мелкого кластера среди образцов P. sativum subsp. elatius на молекулярных филогенетических реконструкциях противоречит филогенетической концепции вида. Большинство авторов признает абиссинский горох в качестве вида Pisum abyssinicum, меньшинство – в качестве подвида P. sativum subsp. abyssinicum (A. Br.) Berger. По-видимому, корректнее всего считать его гибридогенным видом. В связи с недавним включением рода Pisum L. в род Lathyrus и существованием названия Lathyrus abyssinicus A. Br. (синоним L. sativus L.) абиссинский горох получает новое название – Lathyrus schaeferi (A. Braun) Kosterin nomen novum pro Pisum abyssinicum A. Braun – в честь Х. Шэфера, обосновавшего ревизию таксономии трибы Fabeae на основании молекулярной реконструкции ее филогении. Предложены новые комбинации Lathyrus sectio Pisum (L.) Kosterin combinatio nova и Lathurus fulvus (Sibthrop et Smith) Kosterin combinatio nova.

Pisum abyssinicum, Pisum sativum, Pisum fulvum, Lathyrus, горох, таксономия, биологическая концепция вида, филогенетическая концепция вида, гибридогенные виды, реципрокные транслокации, конфликт ядра и цитоплазмы, новое название, новые комбинации

1. Ben-Ze’ev N., Zohary D. Species relationship in the genus Pisum L. Israel J. Bot. 1973;2:73-91.

2. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Rozov S.M., Kosterin O.E. Formirovanie mnogoobraziya genov gistona H1 v khode kul’turnoy evolyutsii gorokha [Formation of the diversity of histone H1 genes in the course of cultural evolution of pea]. Vavilovskoe nasledie v sovremennoy biologii [Vavilovian heritage in contemporary biology]. Moscow: Nauka Publ., 1989;72-89. (in Russian)

3. Berdnikov V.A., Bogdanova V.S., Rozov S.M., Kosterin O.E. Geographic patterns of histone H1 allelic frequencies formed in the course of Pisum sativum L. (pea) cultivaion. Heredity. 1993;71:199209. DOI 10.1038/hdy.1993.125.

4. Berger A. Systematic botany of peas and their allies. The Vegetables of New York. V. 1. Part 1. Albany. Ed. U. Hedrick. 1928;1:10-18.

5. Bogdanova V.S. Inheritance of organelle DNA markers in a pea cross associated with nuclear-cytoplasmic incompatibility. Theor. Appl. Genet. 2007;114:333-339. DOI 10.1007/s00122-006-0436-6.

6. Bogdanova V.S., Berdnikov V.A. Observation of the phenomenon resembling hybrid dysgenesis in a wild pea subspecies Pisum sativum ssp. elatius. Pisum Genet. 2001;33:5-8.

7. Bogdanova V.S., Kosterin O.E. A case of anomalous chloroplast inheritance in crosses of garden pea involving an accession of wild subspecies. Doklady Akademii nauk = Reports of the Russian Academy of Sciences. 2006;406(2):256-259. DOI 10.1134/S0012496606010121. (in Russian)

8. Bogdanova V.S., Galieva E.R., Kosterin O.E. Genetic analysis of nuclear-cytoplasmic incompatibility in pea associated with cytoplasm of an accession of wild subspecies Pisum sativum subsp. elatius (Bieb.) Schmalh. Theor. Appl. Genet. 2009;118:801-809. DOI 10.1007/s00122-008-0940-y.

9. Bogdanova V.S., Galieva E.R., Yadrikhinskiy A.K., Kosterin O.E. Inheritance and genetic mapping of two nuclear genes involved in nuclear-cytoplasmic incompatibility in peas (Pisum sativum L.). Theor. Appl. Genet. 2012;124:1503-1512. DOI 10.1007/s00122012-1804-z.

10. Bogdanova V.S., Kosterin O.E., Yadrikhinskiy A.K. Wild peas vary in their cross-compatibility with cultivated pea (Pisum sativum subsp. sativum L.) depending on alleles of a nuclear-cytoplasmic incompatibility locus. Theor. Appl. Genet. 2014;127:1163-1172. DOI 10.1007/s00122-014-2288-9.

11. Bogdanova V.S., Zaytseva O.O., Mglinets A.V., Shatskaya N.V., Kosterin O.E., Vasiliev G.V. Nuclear-cytoplasmic conflict in pea (Pisum sativum L.) is associated with nuclear and plastidic candidate genes encoding Acetyl-CoA carboxylase subunits. PLoS ONE. 2015;10:e0119835. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0119835.

12. Braun A. Bemerkungen über die Flora von Abyssinien. Flora Oder Allgemeine Botahische Zeitung. 1841;1:257-288.

13. Campbell C.G. Grass Pea, Lathyrus sativus L. Rome: International Pland Genetic Resource Institute, 1997.

14. Conicella C., Errico A. Karyotpe variations in Pisum sativum ect. abyssinicum. Caryologia. 1990;43:87-97. http://dx.doi.org/10.1080/00087114.1990.10796989.

15. Coulot P., Rabaute P. Monographie de Leguminosae de France. 4. Tribus des Fabeae, des Cicereae et des Genisteae. Bulletin de la Société Botanique du Centre-Ouest. 2016;46:1-902.

16. Drozd A.M. Remote crosses in peas. Trudy po prikl. botan., genet., and selektsii = Bull. Appl. Bot., Genet. Plant Breeding. 1965;37(2):130146. (in Russian)

17. Ellis T.H.N., Poyser S.J., Knox M.R., Vershinin A.V., Ambrose M.J. Polymorphism of insertion sites of Ty1-copia class retrotransposons and its use for linkage and diversity analysis in pea. Mol. Gen. Genet. 1998;260:9-19. DOI 10.1007/PL00008630.

18. Elvira-Recuenco M., Bevan J.R., Taylor J.D. Differential responses to pea bacterial blight in stems, leaves and pods under glasshouse and field conditions. Eur. J. Plant Pathol. 2003;109:555-564. DOI 10.1023/A:1024798603610.

19. Forster C., North H., Afzal N., Domone C., Hornostaj A., Robinson D.S., Casey R. Molecular analysis of a null mutant for pea (Pisum sativum L.) seed lipoxygenase-2. Plant Mol. Biol. 1999;39: 1209-1220. DOI 10.1023/A:1006173313548.

20. Govorov L.I. Peas of Abyssinia. Trudy po prikl. botan., genet., and selektsii = Bull. Appl. Bot., Genet. Plant Breeding. 1930;24(2):399-431. (in Russian)

21. Govorov L.I. Kulturnaya Flora SSSR [Cultivated flora of the USSR]. Т. IV. Zernovye bobovye [V. 4. Grain legumes]. Moscow, State Publishing House of State Farm and Collective Farm Literature. 1937;IV:229-336. (in Russian)

22. Hollaway G.J., Bretag T.W., Price T.V. The epidemiology and management of bacterial blight (Pseudomonas syringae pv. pisi) of field pea (Pisum sativum) in Australia: a review. Aust. J. Agric. Res. 2007;58: 1086-1099. http://dx.doi.org/10.1071/AR06384.

23. International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants (Melbourne Code). Oberreifenberg: Koeltz Scientific Books, 2012.

24. Jaubert H.-F., Spach E. Illustrationes Plantarum Orientalium. Tomus 1. Parisiis: Roret bibliopolam, 1842.

25. Jing R., Vershinin A., Grzebota J., Shaw P., Smýkal P., Marshall D., Ambrose M.J., Ellis T.H.N., Flavell A.J. The genetic diversity and evolution of field pea (Pisum) studied by high throughput retrotransposon based insertion polymorphism (RBIP) marker analysis. BMC Evol. Biol. 2010;10:44. DOI 10.1186/1471-2148-10-44.

26. Kosterin O.E. Pea (Pisum sativum L.): the uneasy fate of the first genetical object. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2015;19(1):13-26. DOI 10.18699/VJ15.002. (in Russian)

27. Kosterin O.E., Bogdanova V.S. Relationship of wild and cultivated forms of Pisum L. as inferred from an analysis of three markers, of the plastid, mitochondrial and nuclear genomes. Genet. Res. Crop. Evol. 2008;55:735-755. DOI 10.1007/s10722-007-9281-y.

28. Kosterin O.E., Bogdanova V.S. Efficiently of hand pollination in different pea (Pisum) species and subspecies. Ind. J. Genet. Plant Breeding. 2014;74:50-55. DOI 10.5958/j.0975-6906.74.1.007.

29. Kosterin O.E., Bogdanova V.S. Reciprocal compatibility within the genus Pisum L. as studied in F1 hybrids: 1. Crosses involving P. sativum L. subsp. sativum. Genet. Resour. Crop Evol. 2015;62:691-709. DOI 10.1007/s10722-014-0189-z.

30. Kosterin O.E., Zaytseva O.O., Bogdanova V.S., Ambrose M. New data on three molecular markers from different cellular genomes in Mediterranean accessions reveal new insights into phylogeography of Pisum sativum L. subsp. elatuis (Beib.) Schmalh. Genet. Res. Crop. Evol. 2010;57:733-739. DOI 10.1007/s10722-009-9511-6.

31. Lamarck J.B. de. Flore Françoise, ou Description Succinte de Toutes des Plantes qui Croiffent Naturellement en France. Paris, 1779.

32. Lamm R. Cytogenetical studies on translocations in Pisum. Hereditas. 1951;37:356-372. DOI 10.1111/j.1601-5223.1951.tb02899.x.

33. Lamm R., Miravalle R.J. A translocation tester set in Pisum. Hereditas. 1959;45:417-440. DOI 10.1111/j.1601-5223.1959.tb03059.x.

34. Lamprecht H. Zur Kenntnis von Pisum arvense L. oect. abyssinicum Braun, mit genetischen und zytologischen Ergebnissen. Agri. Hort. Genet. 1963;21:35-55.

35. Lamprecht H. Partielle sterilitat und chromosomenstruktur bei Pisum. Agri. Hort. Genet. 1964;22:56-138.

36. Makasheva R.Kh. Kul’turnaya flora SSSR [Cultivated Flora of the USSR]. Т. IV. Zernovye bobovye kul’tury [Grain legumes]. Ch.1. Gorokh [Part 1. Pea]. Leningrad, Kolos Publ., 1979. (in Russian)

37. Maxted N., Ambrose M. Peas (Pisum L.). Eds. N. Maxted, S.J. Bennett. Plant Genetic Resources of Legumes in the Mediterranean Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 2001; 39:181-190.

38. Maxted N., Kell S.P. Establishment of a global network for the in situ conservation of crop wild relatives: status and needs. FAO Commission on Genetic Resources for Food and Agriculture. Rome. 2009. DOI 10.1023/B:BIOC.0000011719.03230.17.

39. Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge, MA, The Belknap Press of Harvard University Press, 1966.

40. Rosen von D. Artkeuzungen in der gattung Pisum. insbesondere zwischen P. sativum L. und P. abyssinicum Braun. Hereditas. 1944;30: 261-392.

41. Saccardo F. Crosses among Pisum species. Pisum Newslett. 1971; 3:38.

42. Schaefer H., Hechenleitner P., Santos-Guerra A., Menezes de Sequeira M., Pennington R.T., Kenicer G., Carine M.A. Systematics, biogeography, and character evolution of the legume tribe Fabeae with special focus on the middle-Atlantic island lineages. BMC Evol. Biol. 2012;12:250. DOI 10.1186/1471-2148-12-250.

43. Singh R.J. Plant Cytogenetics. Boca Raton: CRC Press, 2003.

44. Sobolev N.A., Agarkova S.N. Otdalennaya gibridizatsiya v rode Pisum L. [Remote Hybridisation in the Genus Pisum L.] Genetika i selektsiya gorokha [Pea genetics and breeding]. Novosibirsk, Nauka Publ., Siberian Branch, 1975;141-160. (in Russian)

45. Soldano A. Riproposizione di taxa sottospecifici prioritari dovuti a botanici italiani. Natura Bresciana (Ann. Mus. Civ. Sci. Nat., Brescia). 1992;27(1990-1991):51-56.

46. Takhtadzhyan A.L. Floristicheskie oblasti Zemli [Floristic regions of the Earth]. Leningrad, Nauka Publ., 1978. (in Russian) The Pisum-Genebank. Origin Listing of Weibullsholm collection. Weibullsholm Plant Breeding Institute, Landscrona, Sweden, 1984.

47. Vershinin A.V., Allnutt T.R., Knox M.R., Ambrose M.J. Transposable elements reveal the impact of introgression, rather than transposition, in Pisum diversity, evolution, and domestication. Mol. Biol. Evol. 2003;20:2067-2075. DOI 10.1093/molbev/msg220.

48. Weeden N.F. Genetic changes accompahying the domestication of Pisum sativum: is there a common genetic basis to the ‘domestication syndrome’ for legumes? Ann. Bot. 2007;100:1017-1025. DOI 10.1093/aob/mcm122.

49. Zaytseva O.O., Bogdanova V.S., Kosterin O.E. Phylogenetic reconstruction at the species and intraspecies levels in the genus Pisum (L.) (peas) using a histone H1 gene. Gene. 2012;504:192-202. http://dx.doi.org/10.1016/j.gene.2012.05.026.

50. Zaytseva O.O., Bogdanova V.S., Mglinets A.V., Kosterin O.E. Refinement of the collection of wild peas (Pisum L.) and search for the area of pea domestication with a deletion in the plastidic psbA-trnH spacer. Genet. Resour. Crop. Evol. 2016. E-publication ahead of print. DOI 10.1007/s10722-016-0446-4.

51. Zaytseva O.O., Gunbin K.V., Mglinets A.V., Kosterin O.E. Divergence and population traits in evolution of the genus Pisum L. as reconstructed using genes of two histone H1 subtypes showing different phylogenetic resolution. Gene. 2015;556:235-244. http://dx.doi.org/10.1016/j.gene.2014.11.062.

52. Zhukovskiy P.M. Kul’turnye rasteniya i ikh sorodichi: sistematika, geografiya, ekologiya, proiskhozhdenie, ispol’zovanie [Cultivated plants and their relatives: taxonomy, geography, ecology, origin, and use]. Moscow, Kolos Publ., 1964. (in Russian)