Изучение ранних этапов развития колоса со спиральным расположением колосков линий мягкой пшеницы (T. aestivum L.) нестандартного морфотипа SCR

Особенности развития соцветия мягкой пшеницы Triticum aestivum L., колоса, определяют его архитектуру и оказывают влияние на показатели продуктивности. Линии и формы пшеницы с измененной морфологией соцветия являются важным генетическим ресурсом как для изучения генетических механизмов, лежащих в основе программ развития растений и определяющих их архитектуру, так и для практического использования с целью повышения урожайности. В норме у пшеницы колоски располагаются двумя параллельными рядами вдоль оси колоса, формируя двурядный колос. Линии нестандартного морфотипа SCR (screwed spike rachis) мягкой пшеницы характеризуются спиральным расположением колосков вдоль колосового стержня. Изучение ранних этапов развития соцветия SCR-линий с использованием световой и сканирующей электронной микроскопии показало, что спиральное расположение колосков не связано с изменениями или нарушениями на ранних этапах развития соцветия при закладке и дифференцировке меристем соцветия и формировании органов соцветия, а является следствием особенностей роста клеток колосового стержня на более поздних этапах роста колоса. Таким образом, обнаружено, что спиральное расположение колосков в соцветии злаков может быть обусловлено особенностями не только закладки и взаимного расположения колосковых меристем соцветия (типом филлотаксиса соцветия), но и роста клеток на более поздних этапах роста соцветия. Показано, что признак SCR наследуется как доминантный моногенный. На проявление признака может влиять генотипическая среда. Линии морфотипа SCR, охарактеризованные с применением световой и сканирующей электронной микроскопии, представляют собой важный генетический ресурс для дальнейшего изучения молекулярно-генетических механизмов, определяющих архитектуру колоса. Кроме того, они могут быть использованы при создании линий и сортов пшеницы с новыми типами колоса, например, сочетание SCR и многоколосковости может обеспечить больше пространства и освещенности для развивающихся колосков в составе кластера из множества колосков.

мягкая пшеница, Triticum aestivum L., развитие соцветия, филлотаксис, сканирующая электронная микроскопия

1. Babb S., Muehlbauer G.J. Genetic and morphological characterization of the barley uniculm2 (cul2) mutant. Theor. Appl. Genet. 2003;106: 846-857. DOI 10.1007/s00122-002-1104-0.

2. Bartlett M.E., Thompson B. Meristem identity and phyllotaxis in inflorescence development. Front. Plant Sci. 2014;5:508. DOI 10.3389/fpls.2014.00508.

3. Boden S.A., Cavanagh C., Cullis B.R., Ramm K., Greenwood J., Finnegan J.E. Trevaskis B., Swain S.M. Ppd-1 is a key regulator of inflorescence architecture and paired spikelet development in wheat. Nat. Plants. 2015;26(1):14016. DOI 10.1038/nplants.2014.16.

4. Bonnett O.T. The development of the wheat spike. J. Agric. Res. 1936; 53:445-451.

5. Dobrovol’skaia O.B., Badaeva E.D., Adonina I.G., Popova O.M., Krasnikov A.A., Laĭkova L.I. Investigation of morphogenesis of inflorescence and determination of the nature of inheritance of “supernumerary spikelets” trait of bread wheat (Triticum aestivum L.) mutant line. Ontogenez = Ontogenesis (Moscow). 2014a;45(6):434-441. PMID:25739301 (in Russian)

6. Dobrovol’skaya O.B., Martinek P., Adonina I.G., Badaeva E.D., Orlov Yu.L., Salina E.A., Laikova L.I. Effect of rearrangements of homoeologous group 2 chromosomes of bread wheat on spike morphology. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2014b;18(4/1):672-680 (in Russian)

7. Dobrovolskaya O., Martinek P., Voylokov A.V., Korzun V., Röder M.S., Börner A. Microsatellite mapping of genes that determine supernumerary spikelets in wheat (T. aestivum) and rye (S. cereale). Theor. Appl. Genet. 2009;119:867-874. DOI 10.1007/s00122-0091095-1.

8. Dobrovolskaya O., Pont C., Sibout R., Martinek P., Badaeva E., Murat F., Chosson A., Watanabe N., Prat E., Gautier N., Gautier V., Poncet Ch., Orlov Yu., Krasnikov A.A., Bergès H., Salina E., Laikova L., Salse J. FRIZZY PANICLE drives supernumerary spikelets in bread wheat (T. aestivum L.). Plant Physiol. 2015;167:189-199. DOI 10.1104/pp.114.250043.

9. Dorofeev V.F., Korovina O.N. (Eds). Kulturnaya flora SSSR [Cultivated flora of the USSR]. T. 1. Pshenitsa [V. 1. Wheat]. Leningrad, Kolos Publ., 1979. (in Russian)

10. Ikeda K., Nagasawa N., Nagato Y. Aberrant panicle organization 1 temporally regulates meristem identity in rice. Dev. Biol. 2005;282:349-360. DOI 10.1016/j.ydbio.2005.03.016.

11. Kellogg E.A., Camara P.E., Rudall P.J., Ladd P., Malcomber S.T., Whipple C.J., Doust N.A. Early inflorescence development in the grasses (Poaceae). Front. Plant Sci. 2013;4:250. DOI 10.3389/fpls.2013.00250.

12. Laudencia-Chingcuanco D., Hake S. The indeterminate floralapex1 gene regulates meristem determinacy and identity in the maize inflorescence. Development. 2002;129:2629-2638.

13. Malcomber S.T., Preston J.C., Reinheimer R., Kossuth J., Kellogg E.A. Developmental gene evolution and the origin of grass inflorescence diversity. Eds. P.S. Soltis, J. Leebens-Mack. Developmental Genetics of the Flower, 2006. Advances in Botanical Research. 2006;44:423479. http://dx.doi.org/10.1016/S0065-2296(06)44011-8.

14. Martinek P., Bednar J. Gene resources with non-standard spike morphology in wheat. Proc. Int. 9th Wheat Genet. Symp., Saskatoon, Canada. 2–7 Aug. 1998. Ed. A. Slinkard. Univ. Saskatchewan. Saskatoon, 1998;286-288.

15. Martinek P., Bednar J. Changes of spike morphology (multirow spike – MRS, long glumes –LG) in wheat (Triticum aestivum L.) and their importance for breeding. Proc. Int. Conf. “Genetic Collections, Isogenic and Alloplasmic Lines”. Novosibirsk, 2001;192-194.

16. Rokitsky P.F. Biologicheskaya statistika [Biological statistics]. Minsk: Vysshaya Shkola Publ., 1973. (in Russian)

17. Shitsukawa N., Kinjo H., Takumi S., Murai К. Heterochronic development of the floret meristem determines grain number per spikelet in diploid, tetraploid and hexaploid wheats. Ann. Bot. 2009;104:243251. DOI 10.1093/aob/mcp129.

18. Smoček J. Screwedness of the spike rachis – A new phenomenon in wheat spike morphology. Rostlinná Vỳroba. 1991;37:507-514.

19. Thompson B.E., Bartling L., Whipple C., Hall D.H., Sakai H., Schmidt R., Hake S. The bearded-ear encodes a MADS box transcription factor critical for maize floral development. Plant Cell. 2009;21:2578-2590. DOI 10.1105/tpc.109. 067751.

20. Weigel D., Alvarez J., Smyth D.R., Yanofsky M.F., Meyerowitz E.M. LEAFY controls floral meristem identity in Arabidopsis. Cell. 1992; 69:843-859. DOI 10.1016/0092-8674(92)90295-N.