Мутанты развития соцветий у люцерны (Medicago sativa L.)

Люцерна (Medicago sativa L., Medicago varia Mart., Medicago falcata (L.)) – многолетнее бобовое растение, известное как «королева  кормов» и культивируемое на всем земном шаре. Общая биология и морфология растения описаны в деталях, типичное соцветие люцерны – открытая брактеозная кисть. В процессе многоступенчатого самоопыления в инбредных поколениях люцерны определены мутантные по строению соцветий формы. Среди них удлиненные, метелковидные (фертильные и стерильные), ветвистые сложного строения, а также соцветия с фасциированными цветоносами. Признак фасциации  соцветия  выявлен  у люцерны среди  удлиненных соцветий  и далее  был введен  в каждый мутантный тип соцветия  путем скрещиваний вручную. Посредством парных скрещиваний созданы переходные гибридные мутантные формы, сочетающие два или три мутантных признака.  Новые двойные  и тройные  мутанты получили названия:  lpfas, pi1lpfas, brilpfas. Medicago truncatula – классический модельный объект  проведения геномных исследований у бобовых. M. truncatula и люцерна посевная проявляют консервативную нуклеотидную последовательность и обладают высокой степенью синтении геномов. Знание о регуляции развития соцветий у модельного растения M. truncatula полезно для понимания генетической природы мутаций у люцерны, в связи с чем был проведен анализ информации о генетике развития M. truncatula. К настоящему времени известно, что архитектура соцветия у M. truncatula находится под контролем пространственно-временной экспрессии генов MtTFL1, MtFULc, MtAP1 и SGL1 посредством обратного подавления. Некоторые мутанты, выделенные у M. truncatula, имеют фенотип, схожий с фенотипом мутантов люцерны. Мутант mtpim M. truncatula обладает  сложными соцветиями,  напоминающими  метелковидные соцветия  у мутанта люцерны посевной.  Мутант, полученный  путем мутагенеза  через  инсерцию  ретротранспозонами, под названием sgl1-1, имел фенотип типа «цветной капусты», присущий мутанту с аналогичным названием у люцерны посевной. Новые данные о регуляции развития соцветий у модельных видов бобовых приближают нас к пониманию феномена мутаций соцветий у люцерны. Информация о мутантах соцветий у немодельных культур вносит свой вклад в науку о развитии растений и полезна для улучшения культур.

1. Bayly J.L., Craig J.L. A morphological study of the X­ray induced cau­ liflower­head and single­leaf mutation in Medicago sativa L. Can. J. Genet. Cytol. 1962;4:386­397.

2. Benloch R., Berbel A., Latifeh A., Gohari G., Millian T., Madueno F. Genetic control of inflorescence architecture in legumes. Front. Plant Sci. 2015;6:543. DOI 10.3389/fpls.2015.00543.

3. Benlloch R., d’Erfurth I., Ferrandiz C., Cosson V., Beltran J.P., Ca­ nas L.A., Kondorosi A., Madueno F., Ratet P. Isolation of mtpim proves Tnt1 a useful reverse genetics tool in Medicago truncatula and uncovers new aspects of AP1­like functions in legumes. Plant Physiol. 2006;142(3):972­983. DOI 10.1104/pp.106.083543.

4. Berbel A., Ferrandiz C., Hecht V., Dalmais M., Lund O.S., Suss­ milch F.C., Scott A.T., Bendahmane A., Ellis T.H.N., Beltran J., Weller J., Madueno F. VEGETATIVE1 is essesential for development of the compound inflorescence in pea. Nat. Commun. 2012;3:797. DOI 10.1038/ncomms1801.

5. Berbel A., Navarro C., Ferraniz C., Canas L.A., Madueno F., Bel­ tran J.P. Analysis of PEAM4, the pea AP1 functional homologue, supports a model for AP1­like genes controlling both floral meristem and floral organ identity in different plant species. Plant J. 2001; 25(4):441­451.

6. Blázquez M., Ferrándiz C., Madueño F., Parcy F. How floral meri­ stems are built. Plant Mol. Biol. 2006;60(6):855­870. DOI 10.1007/ s11103­006­0013­z.

7. Bodzon Z. Inheritance of spontaneous long peduncle mutation in lucerne (Medicago sativa L.). Plant Breed. Seed Sci. 1998;42(1): 3­9.

8. Bodzon Z. Correlations and heritability of the characters determining the seed yield of the panicle inflorescence forms of alfalfa (Medicago × varia T. Martyn). Plant Breed. Seed Sci. 2016;74:19­26. DOI 10.1515/plass–2016­0011.

9. Cheng X., Li G., Tang Y., Wen J. Dissection of genetic regulation of compound inflorescence development in Medicago truncatula. Development. 2018;145:1­13. DOI 10.1242/dev.158766.

10. Choi H.­K., Kim D., Uhm T., Limpens E., Lim H., Mun J.­H., Kalo P., Penmetsa R.V., Seres A., Kulikova O., Roe B., Bisseling T., Kiss G., Cook D. A sequence­based genetic map of Medicago truncatula and comparison of marker colinearity with M. sativa. Genetics. 2004; 166:1463­1502. DOI 10.1534/genetics.166.3.1463.

11. Coen E.S., Romero J.M., Doyle S., Elliott R., Murphy G., Carpenter R. Floricaula: a homeotic gene required for flower development in Antirrhinum majus. Cell. 1990;63(6):1311­1322.

12. Dalmadi Á., Kaló P., Jakab J., Saskoi A., Petrovich T., Deak G., Kiss G. Dwarf plants of diploid Medicago sativa carry a mutation in the gibberellin 3­β­hydroxylase gene. Plant Cell Rep. 2008;27:1271. DOI 10.1007/s00299­008­0546­5.

13. Dudley J.W., Wilsie C.P. Inheritance of branched inflorescence and vestigial flower in alfalfa, Medicago sativa L. Agron. J. 1956;48(2): 47­50.

14. Dudley J.W., Wilsie C.P. Inheritance of branched inflorescence and vestigial flower in alfalfa. Agron. J. 1957;49(5­6):320­323.

15. Dzyubenko E.A. Ovule fertility of alfalfa mutants. In: XI International Symposium “Embryology and Seed Reproduction”: Abstracts. Leningrad, 1990;39.

16. Dzyubenko N.I., Dzyubenko E.A. Expression of mutant genes on the traits of inflorescences structure and setting in inbred populations of alfalfa. In: Novosibirsk, Institute of Cytology and Genetics, Siberian Division of the Russian Academy of Sciences, Proceedings of the Second Meeting “Isogenic Lines and Genetic Collections”. 23–25 March. 1993;175­177. (in Russian)

17. Dzyubenko N.I., Dzyubenko E.A. Genetics of alfalfa. In: Genetics of Cultivated Plants. Saint­Petersburg: VIR, 1998;161­199. (in Russian)

18. Dzyubenko N.I., Dzyubenko E.A. Genetic collection of cultivated alfalfa on the traits of structure and setting of inflorescences and flowers. In: Proc. of International Conference “Genetics and Biotechnology on the Border of Millenniums”, Minsk 25–29 October. 2010;46. (in Russian)

19. Dzyubenko N.I., Dzyubenko E.A. Intraspecies polymorphism of inflorescences in cultivated alfalfa. In: Proc. of International Memorial Conference after E.N. Sinskaya, Saint­Petersburg, 9–11 December. 2009;175­178. (in Russian)

20. Dzyubenko N.I., Dzyubenko E.A. Lucerne (Medicago sativa L.) population composition based on inflorescence length. Research Bulletin of the All­Russian N.I. Vavilov Institute of Plant Industry. 1991; 211:49­53. (in Russian)

21. Dzyubenko N.I., Dzyubenko E.A. Polymorhizm in lucerne populations by inflorescence structure. Research Bulletin of the All­Russian N.I. Vavilov Institute of Plant Industry. 1992;218:71­75. (in Russian)

22. Dzyubenko N.I., Dzyubenko E.A. The genetics of diploid and tetraploid forms of alfalfa. In: Genetic Collections of Plants. Issue 2. Novosibirsk: Institute of Cytology and Genetics, Siberian Division of the Russian Academy of Sciences. 1994;87­124. (in Russian)

23. Dzyubenko N.I., Dzyubenko E.A. Approximation of genes action determining deviations in meristem development of Arabidopsis thaliana to alfalfa mutants. In: Proc. of All­Russian Conference “50 years of VOGIS: successes and prospects”. Moscow. 8–10 November 2016. www.vogis.org. 2016;145. (in Russian)

24. Fedorov Al.A. Teratology and Forming Process in Plants. M.; L.: Academy of Science USSR Publ., 1958. (in Russian)

25. Foucher F., Morin J., Courtiade J., Cadioux S., Ellis N., Banfield M.J., Rameau C. DETERMINATE and LATE FLOWERING are two TERMINAL FLOWER1/CENTRORADIALIS homologs that control two distinct phases of flowering initiation and development in pea. Plant Cell. 2003;15(11):2742­2754. DOI 10.1105/tpc.015701.

26. Grønlund M., Constantin G., Piednoir E., Kovacev J., Johansen I.E., Lund O.S. Virus­induced gene silencing in Medicago truncatula and Lathyrus odorata. Virus Res. 2008;135:345­349. DOI 10.1016/j. virusres.2008.04.005.

27. Hofer J., Turner L., Hellens R., Ambrose M., Matthews P., Michael A., Ellis N. UNIFOLIATA regulates leaf and flower morphogenesis in pea. Curr. Biol. 1997;7:581­587.

28. Kaló P., Endre G., Zimányi L., Csaná di G., Kiss G.B. Construction of an improved linkage map of diploid alfalfa (Medicago sativa). Theor. Appl. Genet. 2000;100:641­657. DOI 10.1007/s001220051335.

29. Kaló P., Seres A., Taylor S.A., Jakab J., Kevei Z., Kereszt A., Endre G., Ellis T.H.N., Kiss G.B. Comparative mapping between Medicago sativa and Pisum sativum. Mol. Genet. Genom. 2004;272:235­246. DOI 10.1007/s00438­004­1055­z.

30. Kempin S.A., Savidge B., Yanofsky M.F. Molecular basis of the cauliflower phenotype in Arabidopsis. Science. 1995;267:522­525. DOI 10.1126/science.7824951.

31. Kinoshita T., Suginobu K. Inheritance of cauliflower character in alfalfa. Can. J. Genet. Cytol. 1982;24:485­492.

32. Kuperman F.M. Morhophisiology of Plants. M.: Vysshaya Shkola Publ., 1984. (in Russian)

33. Mariani A., Ceccarelli S., Lorenzetti F. Inheritance of a spontaneous “cauliflower” mutant in Medicago sativa L. Zeitschrift fur Pflanzen­ richtung (in Deutch) = J. Plant Breeding. 1976;77(1):16­22.

34. Murray B.F., Graig G.L. A cytological study of the X­ray induced cau­ liflower head and single­leaf mutation in Medicago sativa L. Can. J. Genet. Cytol. 1962;4:379­383.

35. Pashenko Z.M., Rustamova D.М. Embriology of sterile forms of alfalfa with branched raceme. Uzbek. Biological Journal. 1971;2:53­56. (in Russian)

36. Shannon S., Meeks­Wagner D.R. Genetic interactions that regulate inflorescence development in Arabidopsis. Plant Cell. 1993;5(6):639­655.•DOI 10.1105/tpc.5.6.639.

37. Singer S., Sollinger J., Maki S., Fishbach J., Short B., Reinke C., Fick J., Cox L., McCall A., Mullen H. Inflorescence architecture: a developmental genetics approach. Bot. Rev. 1999;65(4):385­410. DOI 10.1007/BF02857756.

38. Sinjushin A.A. Effects of stem fasciation on inflorescence and flower morphology in legumes. Wulfenia. 2016;23:127­134.

39. Sinjushin A.A. On unification of descriptive nomenclature of inflorescences morphology for breeding of legumes. Proceedings on Applied Botany, Genetics, and Breeding. St. Petersburg, 2018;179(1): 89­102. DOI 10.30901/2227­8834­2018­1­89­102. (in Russian)

40. Sinjushin A.A., Gostimskii S.A. Genetic control of fasciation in pea (Pisum sativum L.). Rus. J. Genet. 2007;44:66:702­708. DOI 10.1134/S1022795408060100.

41. Staszewski Z. Long petiole lp mutation – a promise for seeding im­ provement of alfalfa. In: Report of the third North American Alfalfa Improvement Conference. 1986;75.

42. Tadege M., Wen J., He J., Tu H., Kwak Y., Eschstruth A., Cayrel A., Endre G., Zhao P., Chabaud M., Ratet P., Mysore K. Large­scale insertional mutagenesis using the Tnt1 retrotransposon in the model legume Medicago truncatula. Plant J. 2008;54:335­347. DOI 10.1111/j.1365­313X.2008.03418.listofm/truncatulamutants.

43. Wang H., Chen J., Wen J., Tadege M., Li G., Liu Yu., Mysore K.S., Ratet P., Chen R. Control of compound leaf development by FLORICAULA/LEAFY ortholog SINGLE LEAFLET1 in Medicago truncatula. Plant Physiol. 2008;146:1759­1772. DOI 10.1104/pp.108.117044.

44. Weigel D., Alvarez J., Smyth D., Yanofsky H., Meyerowitz E. LEAFY controls floral meristem identity in Arabidopsis. Cell. 1992;69: 843­859.

45. Williams L., Fletcher J.C. Stem cell regulation in the Arabidopsis shoot apical meristem. Curr. Opin. Plant Biol. 2005;8:582­586. DOI 10.1016/j.pbi.2005.09.010.

46. Yanofsky M.F. Floral meristems to floral organs: genes controlling early events in Arabidopsis flower development. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995;46:167­188. DOI 10.1146/annurev.pp.46.060.060195.001123.