Внутривидовое разнообразие твердой пшеницы (Triticum durum Desf.): унифицированная классификация

В отделе генетических ресурсов пшеницы ВНИИ генетических ресурсов растений (ВИР) разработана и в 1979 г. опубликована система рода Triticum L., базирующаяся на учете геномного состава видов и наличии или отсутствии у них ряда главных генов, контролирующих «классификационные» признаки. Она основана на исследованиях F. Körnicke и J. Percival, дополненных Н.И. Вавиловым и К.А. Фляксбергером. Эту систему, известную как “Classification of Triticum by Dorofeev et al.”, относят к ряду основных современных классификаций рода. Это первая в мире стандартизированная система, содержащая все известные внутривидовые (инфраспецифические) таксоны диких и культурных видов пшеницы. Она дает возможность идентификации большого разнообразия форм при работе с родом Triticum L. и отдельными его видами, что особенно важно для коллекций, сохраняемых в генетических банках семян. Применение внутривидовой классификации рода Triticum L. для идентификации образцов коллекции ВИР, интродуцированных из различных источников или поступивших после полевого размножения для пополнения репродукции образцов, значительно упрощает этот процесс. Однако прямое использование такой объемной классификации связано с рядом трудностей. Поэтому нами предлагается унифицированная внутривидовая классификация твердой пшеницы лишь 16 из 131 разновидности, описанной к настоящему времени, которые обладают наиболее часто встречающимися в коллекциях твердой пшеницы комплексами морфологических признаков колоса и зерновки. Остальные 115 разновидностей, имеющих дополнительные признаки, получают свое название путем добавления к основному названию сокращенного латинского названия того или иного дополнительного признака. Владение таким способом описания морфологических признаков образцов может помочь любому пользователю легко ориентироваться в систематизированном внутривидовом разнообразии коллекций. Цель данной статьи – познакомить читателя с внутривидовой классификацией твердой пшеницы (Triticum durum Desf.), разработанной в ВИР, и предложить ее упрощенный вариант, построенный на выделении главных и дополнительных морфологических признаков колоса и зерновки.

1. Barulina E.N. Comparative genetic study of Triticum species: I. Genetics of the ligula trait in different chromosomal wheat species: T. vulgare Vill., T. compactum Host, T. durum Desf. Trudy po Prikladnoy Botanike, Genetike i Selektsii = Proceedings on Applied Botany, Genetics, and Breeding. 1937;I(5):127-166. (in Russian)

2. Chikida N.N. Contribution of academician Vladimir Filimonovich Dorofeev to the development of agricultural and biological sciences. Pisma v Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Letters to Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2020;6(1):18-36. https://doi.org/10.18699/Letters2020-6-04. (in Russian)

3. Darwin Ch. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray, 1859.

4. De Candolle A.P. Théorie Elémentaire de Botanique. Paris, 1813.

5. Desfontaines R.L. Flora Atlantica: Sive Historia Plantarum Quae in Atlante, Agro Tunetano et Algeriensi Crescent. Parisiis: L.G. Desgranges, 1798; Vol. 1;114.

6. Dobrovolskaya O.B., Dresvyannikova A.E., Badaeva E.D., Popova K.I., Trávníčková M., Martinek P. The study of genetic factors that determine the awned glume trait in bread wheat. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2020;24(6):568-574. https://doi.org/10.18699/VJ20.650. (in Russian)

7. Dorofeev V.F., Filatenko A.A., Migushova E.F. Identification Keys to Wheats. Leningrad: VIR, 1980. (in Russian)

8. Dorofeev V.F., Filatenko A.A., Migushova E.F., Udachin R.A., Jakubziner M.M. Cultivated Flora of the USSR. Wheat. Leningrad: Kolos Publ., 1979. (in Russian)

9. Flaksberger K.A. Cultural Flora of the USSR. Cereals. Vol. 1. Wheat. Moscow; Leningrad: Sel’khozgiz Publ., 1935;150-223. (in Russian)

10. Flaksberger K.A., Antropov V.I., Antropov V.F., Bakhteev F.Kh. Manual Book to True Cereals: Wheat, Rye, Barley, Oat. Moscow; Leningrad: Sel’khozgiz Publ., 1939;63-92. (in Russian)

11. Goncharov N.P. Comparative Genetics of Wheat and their Related Species. Novosibirsk: Siberian University Press, 2002. (in Russian)

12. Goncharov N.P. Comparative-genetic analysis - a base for wheat taxonomy revision. Czech J. Genet. Plant Breed. 2005;41;52-55.

13. Goncharov N.P. Manual Book of Common and Durum Wheat Varieties. Novosibirsk: Publishing House SB RAS, 2009. (in Russian)

14. Goncharov N.P. Genus Triticum L. taxonomy: the present and the future. Plant Syst. Evol. 2011;295:1-11. https://doi.org/10.1007/s00606-0110480-9.

15. Goncharov N.P., Kondratenko E.Ja., Bannikova S.V., Konovalov A.A., Golovnina K.A. Comparative genetic analysis of diploid naked wheat Triticum sinskajae and the progenitor T. monococcum accession. Russ. J. Genet. 2007;43(11):1248-1256. https://doi.org/10.1134/S1022795407110075.

16. Goncharov N.P., Mitina R.L., Anfilova N.A. Inheritance of awnlessness in tetraploid wheat species. Russ. J. Genet. 2003;39:463466.

17. Haque M.A., Martinek P., Kobayashi S., Kita I., Ohwaku K., Watanabe N., Kuboyama T. Microsatellite mapping of genes for semidwarfism and branched spike in Triticum durum Desf. var. ramosoobscurum Jakubz. “Vetvistokoloskaya”. Genet. Resour. Crop Evol. 2012;59:831-837. https://doi.org/10.1007/s10722-011-9722-5.

18. Haque M.A., Takayama A., Watanabe N., Kuboyama T. Cytological and genetic mapping of the gene for four-awned phenotype in Triticum carthlicum Nevski. Genet. Resour. Crop Evol. 2011;58(7): 1087-1093. https://doi.org/10.1007/s10722-010-9644-7.

19. Knüpffer H., Morrison L.A., Filatenko A.A., Hammer K., Morgounov A., Faberová I. English translation of the 1979 Russian taxonomic monograph of Triticum L. by Dorofeev et al.: project progress report. 2003. Available at: https://wheat.pw.usda.gov/ggpages/GrainTax/anuscript_Dorofeev_extended.html

20. Körnicke F. Der Weizen. In: Körnicke F., Werner H. (Eds.). Hundbuch des Getreidebaus. Bd. 1. Berlin: Verlag von Paul Parey, 1885; 22-114.

21. Lachman J., Martinek P., Kotikova Z., Šulc’s M. Genetics and chemistry of pigments in wheat grain - A review. J. Cereal Sci. 2017; 74:145-154. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2017.02.007.

22. Linnaeus C. Critica Botanica. Leiden. 1737. Available at: http://ru.knowledgr.com/09901965/CriticaBotanica

23. Linnaeus C. Philosophy of Botany. Moscow: Nauka Publ., 1989. (in Russian)

24. Lyapunova O.A. Intraspecific classification of durum wheat: New botanical varieties and forms. Russ. J. Genet. Appl. Res. 2017;7(7): 757-762. https://doi.org/10.1134/S2079059717070048.

25. Lyapunova O.A. Types of Triticum durum Desf. intraspecific taxa preserved in the VIR herbarium (WIR). Vavilovia. 2019;2(3):23-38. https://doi.org/10.30901/2658-3860-2019-3-23-38. (in Russian)

26. McIntosh R.A., Yamazaki Y., Dubcovsky J., Rogers J., Morris C., Appels R., Xia X.C. Catalogue of gene symbols for wheat. Available at: http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/symbolClassList.jsp

27. Percival J. The Wheat Plants. London: Duckworth and Co., 1921.

28. Subbotin A.L. Classification: New Philosophical Encyclopedia. M.: Mysl’ Publ., 2001. Available at: https://iphlib.ru/library/collection/newphilenc/document/HASH01b0ea7a433b0feb3ff681b0. (in Russian)

29. The International Comecon List of Descriptors for the Genus Triticum L. Leningrad: VIR, 1984. (in Russian)

30. Vavilov N.I. Botanical and geographical bases of breeding. In: Theoretical Foundations of Plant Breeding. Vol. 1. General Plant Genetics. Moscow: Sel’khozgiz Publ., 1935;17-75. (in Russian)

31. Watanabe N. Genetic control of the long glume phenotype in tetraploid wheat by homoeologous chromosomes. Euphytica. 1999; 106:39-43. https://doi.org/10.1023/A:1003589117853.

32. Watanabe N., Nakayama A., Ban T. Cytological and microsatellite mapping of the genes determining liguleless phenotype in durum wheat. Euphytica. 2004;140:163-170. https://doi.org/10.1007/s10681-0042425-7.

33. Watanabe N., Yotani Y., Furuta Y. The inheritance and chromosomal location of a gene for long glume in durum wheat. Euphytica. 1996;91:235-239. https://doi.org/10.1007/BF00021076.

34. Zuev E.V., Amri A., Brykova A.N., Pyukkenen V.P., Mitrofanova O.P. Atlas of Bread Wheat (Triticum aestivum L.) Genetic Diversity Based on Spike and Kernel Characters. 2nd ed. St. Petersburg: Kopi-R Publ., 2019. (in Russian)